Рецепторы как датчики сенсорных систем человека

3

Введение  
Все живые организмы нуждаются в информации об окружающей среде как для поисков пищи и особей другого пола, так и при избегании разного рода опасностей. Кроме того, они должны ориентироваться в пространстве и оценивать его важнейшие свойства. Эту возможность обеспечивают сенсорные системы. 
   Физиологи уже привыкли использовать латинизированный термин «сенсорные системы», как-то незаметно пришедший на смену «анализаторам» И.П.Павлова. Мы рассмотрим, как соотносятся понятия «органы чувств», «сенсорные системы» и «биосенсоры». Несомненно, у человека, да и всех позвоночных животных, глаз — это орган зрения, ухо — слуха, нос — обоняния, а язык — вкуса.

   Данная работа посвящена рецепторам и рассматривает основные механизмы физиологии рецепции, которые свойственны всем сенсорным модальностям.

Глава 1 Сенсорные системы. Классификация рецепторов. Общие механизмы возбуждения рецепторов.

    Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

 Обнаружение сигналов начинается в рецепторе — специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные  для трансформации энергии различных  видов раздражителей в специфическую  активность нервной системы.

   Рецепторные клетки отличаются  от остальных, по крайней мере, в двух отношениях. Во-первых, энергия  раздражителя служит для них  лишь стимулом к запуску процессов,  совершаемых за счет потенциальной  энергии, которая накоплена вследствие  обменных реакций в самой клетке. Во-вторых, рецепторная клетка обладает  на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим  клеткам, которые сами не способны  воспринимать энергию данного  внешнего воздействия.

   Основной структурной единицей  большинства рецепторных аппаратов  является клетка, снабженная подвижными  волосками, или ресничками. Эти  волоски представляют собой как  бы периферические подвижные  антенны, действующие подобно  усилителям по отношению к  воспринимаемым раздражителям и  участвующие в трансформации  раздражителя в нервную сигнализацию. Волоски содержат в своем составе  9 пар периферических и 2 центральные  фибриллы. Центральные фибриллы  выполняют опорную роль, а периферические, содержащие миозиноподобные макромолекулы,  сокращаются под воздействием  АТФ. Благодаря их автоматическим  движениям осуществляются непрерывные  поиски адекватного стимула и  обеспечиваются наилучшие условия  для взаимодействия с ним. Следовательно,  в одной и той же клетке  представлены и собственно рецепторная,  и моторная функции.

   Другая сторона деятельности  рецепторных элементов заключается  во взаимодействии энергии внешнего  стимула с поверхностью антенн, которые покрыты мембраной (мембрана  образована из двойного слоя  липидов, ограниченного с обеих  сторон слоем белковых молекул). Специфической особенностью рецепторных  мембран является включение в  их состав биологически активных  веществ — пигментов, ферментов,  ацетилхолинэстеразы и др.

   Следовательно, общий механизм  рецепции слагается из механо-химических  молекулярных процессов, обеспечивающих  движение антенн, и общих биохимических  циклов при взаимодействии специфического  стимула с рецепторными мембранами  антенн.

   Однако не следует думать, что этой схемой ограничивается  восприятие стимула рецепторной  клеткой, У некоторых рецепторов  во взаимодействии со стимулом  принимает участие вся клетка (например, хеморецелторные клетки, чувствительные к напряжению  кислорода в крови), у других (вкусовые  луковицы позвоночных), восприятие  осуществляется микроворсинками.  В большей части рецепторов  кожи, внутренних органов и мышц  участки преобразования стимула  находятся в окончаниях нервных  волокон.В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

   Существуют рецепторы внешние  (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся  слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам  относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного  аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии  внутренних органов).

   По характеру контакта  со средой рецепторы делятся  на дистантные, получающие информацию  на расстоянии от источника  раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

   В зависимости от природы  раздражителя, на который они  оптимально настроены, рецепторы  могут быть разделены на фоторецепторы,  механорецепторы, к которым относятся  слуховые, вестибулярные рецепторы,  и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного  аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой  системы; хеморецепторы, включающие  рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые  и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов,  а также центральные термочувствительные  нейроны); болевые (ноцицептивные)  рецепторы.

   Все рецепторы делятся  на первично-чувствующие и вторично-чувствующие.  К первым относятся рецепторы  обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование  энергии раздражения в энергию  нервного импульса происходит  у них в первом нейроне сенсорной  системы. К вторично-чувствующим  относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем  и первым нейроном находится  специализированная рецепторная  клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон  возбуждается не непосредственно,  а через рецепторную (не нервную)  клетку.

При действии стимула на рецепторную  клетку происходит преобразование энергии  внешнего раздражения в рецепторный  сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в  себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или  вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной  белковой молекулой, которая находится  в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные  процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной  клетки; и 3) открывание находящихся  в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же.

   Абсолютную чувствительность  сенсорной системы измеряют порогом  реакции. Чувствительность и порог  — обратные понятия: чем выше  порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают  за пороговую такую силу стимула,  вероятность восприятия которого  равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ  о наличии стимула в половине  или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности  считаются подпороговыми, а более  высокие — надпороговыми. Оказалось,  что и в подпороговом диапазоне  реакция на сверхслабые раздражители  возможна, но она неосознаваема  (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность  вспышки света настолько, что  человек уже не может сказать,  видел он ее или нет, от  его руки можно зарегистрировать  неощущаемую кожно-гальваническую  реакцию на данный сигнал.

  Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор — одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.

   Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системы — способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).

   Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.

  Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).

   Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области.

   Кодирование информации.  Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму — код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

Глава 2 Особенности кодирования, детектирования сигналов в сенсорных системах. Опознание образов

В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Для периферических отделов сенсорной  системы типично временное кодирование  признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к  преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

  Детектирование сигналов - это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.