Распространение в природе и суточная потребность витамина С

                 Рисунок 13 - Фолиевая (птероилглутаминовая) кислота

Фолиевая кислота ограниченно растворима в воде, но хорошо растворима в разбавленных растворах спирта; имеет характерные спектры поглощения в УФ-области спектра.. У человека при фолиевой недостаточности наблюдается клиническая картина макроцитарной анемии, очень похожая на проявления пернициозной анемии—следствия недостаточности витамина В12, хотя нарушения нервной системы отсутствуют. При недостаточности фолиевой кислоты нарушается процесс биосинтеза ДНК в клетках костного мозга [8, с.130].

Биологическая роль. Коферментные функции фолиевой кислоты связаны не со свободной формой витамина, а с восстановленным его птеридиновым производным. Эти производные  участвуют в переносе одноуглеродных фрагментов при биосинтезе метионина и тимина (перенос метильной группы), серина (перенос оксиметильной группы), образовании пуриновых нуклеотидов (перенос формильной группы) и т.д. Перечисленные вещества играют исключительно важную, ключевую, роль в биосинтезе белков и нуклеиновых кислот.

Распространение в природе и суточная потребность. Вещества, обладающие активностью фолиевой кислоты, широко распространены в природе. Богатыми источниками их являются зеленые листья растений и дрожжи. Эти вещества содержатся также в печени, почках, мясе и других продуктах. Многие микроорганизмы кишечника животных и человека синтезируют фолиевую кислоту в количествах, достаточных для удовлетворения потребностей организма в этом витамине. Суточная потребность в свободной фолиевой кислоте для взрослого человека составляет 1-2 мг.

Витамин В12. Витамин В12 (кобаламин; антианемический витамин) выделен из печени в кристаллическом виде в 1948 г. Задолго до этого было известно, что в печени животных содержится особое вещество, регулирующее процесс кроветворения и оказывающее лечебный эффект при пернициозной (злокачественной) анемии у людей. Однако только в  1955 г. Д. Ходжкин расшифровала его структуру, включая трехмерную пространственную конфигурацию, главным образом при помощи физических методов исследования (рентгенографическая кристаллография) (рис.14):

                                      Рисунок 14 - Витамин В12 (кобаламин)

В молекуле витамина В12 центральный атом кобальта соединен с атомами азота четырех восстановленных пиррольных колец, образующих порфириноподобное корриновое ядро, и с атомом азота 5,6-диметил-бензимидазола. У человека  недостаток витамина В12 приводит к развитию злокачественной макроцитарной, мегалобластической анемии [6, с.182].                        

Помимо изменений кроветворной функции, для авитаминоза В12 специфичны также нарушения деятельности нервной системы и резкое снижение кислотности желудочного сока.

Биологическая роль. Выявлены ферментные системы, в составе которых в качестве простетической группы участвуют не свободный витамин В12, а так называемые В12-коферменты, или кобамидные коферменты. Последние отличаются тем, что содержат 2 типа лигандов: метильную группу и 5'-дезоксиаденозин. Химические реакции, в которых витамин В12 принимает участие как кофермент, условно делят на 2 группы в соответствии с его химической природой. К первой группе относятся реакции трансметилирования. Вторая группа реакций при участии В12-коферментов заключается во внутримолекулярном переносе водорода в реакциях изомеризации.

Распространение в природе и суточная потребность. Витамин В12 является единственным витамином, синтез которого осуществляется исключительно микроорганизмами; ни растения, ни ткани животных этой способностью не наделены. Основные источники витамина В12 для человека—мясо, говяжья печень, почки, рыба, молоко, яйца. Главным местом накопления витамина В12 в организме человека является печень, в которой содержится до нескольких миллиграммов витамина. В печень он поступает с животной пищей, в частности с мясом, или синтезируется микрофлорой кишечника при условии доставки с пищей кобальта. Суточная потребность в витамине В12 для взрослого человека составляет около 3 мкг (0,003 мг).

Пантотеновая кислота (витамин В3). Пантотеновая кислота в качестве витамина была открыта в 1933 г. Р. Уильямсом и соавт. в составе «биоса»—группы веществ природного происхождения, стимулирующих рост дрожжей. Он оказался чрезвычайно широко распространенным во всех живых объектах (микроорганизмы, растения, ткани животных), в связи с чем было предложено название «пантотеновая кислота» (от греч. pantoten—повсюду). В 1938 г. эти же авторы выделили ее из дрожжей и печени в высокоочищенном состоянии в форме кристаллической кальциевой соли, а в 1940 г. была расшифрована ее структура, подтвержденная химическим синтезом. Пантотеновая кислота является комплексным соединением β-аланина и 2,4-диокси-3,3-диметилмасляной кислоты (рис.15) [11, с.101].

Рисунок 15 - β-аланин пантотеновая кислота

Пантотеновая кислота представляет собой вязкую светло-желтую жидкость, хорошо растворимую в воде; она малоустойчива и легко гидролизуется по месту пептидной связи под действием слабых кислот и щелочей. При недостаточности или отсутствии пантотеновой кислоты у человека и животных развиваются дерматиты,  поражения слизистых оболочек, дистрофические изменения желез внутренней секреции (в частности, надпочечников) и нервной системы (невриты, параличи), изменения в сердце и почках, депигментация волос, шерсти, прекращение роста, потеря аппетита, истощение, алопеция.

Биологическая роль. Пантотеновая кислота входит в состав кофермента А, или коэнзима А (КоА). О важнейшем значении КоА в обмене веществ свидетельствуют обязательное непосредственное участие его в основных биохимических процессах, окисление и биосинтез высших жирных кислот, окислительное декарбоксилирование α-кетокислот (пируват, α-кетоглутарат), биосинтез нейтральных жиров, фосфолипидов, стероидных гормонов, гема гемоглобина, ацетилхолина, гиппуровой кислоты и др.

Распространение в природе и суточная потребность. Уже отмечалось широкое, повсеместное распространение пантотеновой кислоты в природе. Основными пищевыми источниками ее для человека являются печень, яичный желток, дрожжи и зеленые части растений. Пантотеновая кислота синтезируется, кроме того, микрофлорой кишечника. Суточная потребность в пантотеновой кислоте для взрослого человека составляет 3—5 мг [4, с.84].

Витамин Р. Витамин Р (рутин, цитрин; витамин проницаемости) выделен в 1936 г. А. Сент-Дьердьи из кожуры лимона. Под термином «витамин Р», повышающим резистентность капилляров (от лат. permeability—проницаемость), объединяется группа веществ со сходной биологической активностью: катехины, халконы, дигидрохалконы, флавины, флавононы, изофлавоны, флавонолы и др. Все они обладают Р-витаминной активностью, и в основе их структуры лежит дифенилпропановый углеродный «скелет» хромона или флавона. Этим объясняется их общее название «биофлавоноиды»(рис.16):

                                        Рисунок 16 - Рутин

При недостаточности биофлавоноидов или отсутствии их в пище у людей и морских свинок повышается проницаемость кровеносных сосудов, сопровождающаяся кровоизлияниями и кровотечениями; у людей отмечаются кроме того, общая слабость, быстрая утомляемость и боли в конечностях.

Биологическая роль. Биофлавоноиды стабилизируют основное вещество соединительной ткани путем ингибирования гиалуронидазы, что подтверждается данными о положительном влиянии Р-витаминных препаратов, как и аскорбиновой кислоты, в профилактике и лечении цинги, ревматизма, ожогов и др. Эти данные указывают на тесную функциональную связь витаминов С и Р в окислительно-восстановительных процессах организма, образующих единую систему. Об этом косвенно свидетельствует лечебный эффект, оказываемый комплексом витамина С и биофлавоноидов, названный аскорутином. Основными источниками витамина Р для взрослого человека являются те же растительные продукты питания (в частности, овощи и фрукты), в которых содержится много витамина С. Витаминная промышленность выпускает ряд препаратов с Р-витаминной активностью: чайные катехины, рутин, кверцетин, гесперидин, нарингил и др. Суточная потребность в витамине Р не установлена [1, с.240].

1.4. Изменение содержания витаминов в онтогенезе растений и при их хранении  и использовании

При прорастании происходит усиленный синтез витаминов, что объясняется физиологической потребностью организма в метаболитах. Витамин В2 в прорастающих семенах накапливается главным образом за счет непрочно связанной с белком формы. Полагают что при прорастании витамин В2 не образуется вновь а освобождается из прочно связанной с белком формы под действием протеаз. Значительный биосинтез никотиновой кислоты был установлен при прорастании семян некоторых культур.

При прорастании семян и формировании прироста у всех изученных видов растений процессы накопления каротина заметно опережают процессы накопления других веществ. В проростках четко прослеживается обратная коррелятивная связь между темпами накопления каротина и степенью оводненности, которая играет большую роль в процессах объемного роста. Максмально процессы роста в длину и накопления сухих веществ идут в конце ювенильного периода и первой половине стадии зрелости, а максимальное повышение содержания каротинов идет значительно раньше - в период прорастания и ранней стадии ювенильности, быстро достигая определенного максимального уровня, который поддерживается в течении всего периода зрелости.

В генеративный период содержание каротина в зеленых листьях начинает снижаться и одновременно проявляются первые признаки старения материнского организма. У древесных листопадных растений наблюдается сходная картина. У вечнозеленых деревьев наблюдается очень быстрое накопление каротина в период формирования листьев до определенного уровня, а затем ежегодно после зимнего спада, в период весеннего возобновления роста побегов, происходит обратное восстановление до прежнего уровня и даже некоторое наращивание его. Так что листья 2-3 года жизни содержат каротина больше, чем листья первого года. Такое циклическое наращивание содержания кротина продолжается до определенного возраста и определенного максимального уровня, в период подготовки к сбрасыванию в листьях содержание каротина уменьшается.

В сильной степени в процессе индивидуального развития растений изменяется содержание аскорбиновой кислоты.

Накопление витаминов в семенах зависит от природы того или иного витамина. Содержание тиамина по мере созревания зерна пшеницы возрастает, и в период полной спелости его количество достигает максимума. При созревании семян существенным образом меняется соотношение между свободной и связанной формой витамина В1. В спелом зерне тиамин находится преимущественно в свободном состоянии. Увеличении количества витамина В1 по мере их созревания обуславливается не увеличением его образования, а более интенсивным передвижением из листьев в другие части растения. Много тиамина в молодой зелени, в ходе вегетации растений его концентрация в вегетативных органах понижается, а после цветения он накапливается в семенах и плодах.

Содержание никотиновой, а также пантотеновой кислоты уменьшается по мере созревания семян кукурузы. Особенно резко уменьшается количество пантотеновой кислоты.

По мере созревания семян огурцов, редиса и шпината содержание, как общего рибофлавина, так и его свободной формы постепенно снижается. Заметно снижается и содержание фолиевой кислоты, особенно сильно падает ее количество (рожь, овес) от момента образования зерновок до молочной спелости. В семенах пшеницы содержание фолиевой кислоты во много раз уменьшается в период восковой спелости. В еще большей степени при созревании семян уменьшается содержание каратиноидов [5, с.168].

В процессе индивидуального развития растительного организма токоферолы взаимно превращаются один в другой. В процессе вегетации растений содержание токоферолов в листьях уменьшается, но происходит их накопление в зародышах семян. У масличных культур токоферолы накапливаются вместе с маслом в ядрах семян, поэтому при уборке незрелых семян происходит не только недобор масла, но и витамина Е. Имеются данные, что с возрастом листьев у озимой и яровой пшениц, подсолнечник, кормовых бобов, кукурузы, клевера лугового концентрация витамина Е возрастает. Аналогичная тенденция отмечена для надземной массы гороха, ячменя, люцерны, вики яровой, сои, чечевицы, чины, конских бобов.

Максимальное количество токоферолов у овса посевного, ячменя двурядного, пшеницы мягкой, кукурузы обыкновенной, клевера лугового отмечено в период активного вегетативного роста (у злаков, исключая кукурузу на стадии образования седьмого листа).

Отмечено появление вторых максимумов накопления витамина Е у кукурузы обыкновенной в фазе выхода в трубку, у ячменя двурядного, пшеницы мягкой - в фазе цветения, у овса посевного в фазе молочной спелости, у ржи посевной в фазе восковой спелости, у клевера лугового в фазе плодоношения. Величина вторых максимумов концентрации этого витамина у большинства растений не намного ниже величины первого.

При хранении семян одновременно со снижением всхожести уменьшается и количество витаминов. При хранении семян пшеницы в течение трех лет содержание фосфорилированной формы витамина В6 уменьшается в четыре раза. При введениии его в старые семена повышается всхожесть проростков. Значительное уменьшение витамина РР в амидах никотиновой кислоты установлено в невсхожих семенах гороха, дыни, тыквы, арахиса, сои, сосны, подсолнечника, кукурузы, чечевицы.

При хранении снижается и содержание витамина Е. У пшеницы за шесть месяцев хранения на 5-10%. Еще больше снижается с потерей всхожести. Если содержание витаминов В1, В2, РР и витамина Е по мере хранения семян уменьшается то количество витамина Р увеличивается. Так в семенах пустынных растений особенно интенсивно витамин Р накапливается в начальные периоды хранения. К годичному сроку его накопление прекращается.