Принципы межклеточной коммуникации

впоследствии генерацию  электрического импульса в постсинаптическом

нейроне.

В зависимости от морфологии (рис. 4) контактирующих пре- и постсинаптических мембран выделяют синапсы двух типов: асимметричные,

1-го типа, и симметричные, 2-го типа. Они отличаются друг от друга по

ряду признаков:

• синаптическая щель в синапсах 1-го типа шире (300 Å) синаптической щели синапсов 2-го типа (200 Å);

• постсинаптическая мембрана синапсов 1-го типа толще и плотнее;

• синапсы 1-го типа длиннее (размеры синаптических мембран составляют 1–2 мкм, и мембраны более выражены), а синапсы 2-го типа короче (1 мкм, и уплотнение их синаптических мембран не столь выражено);

• синаптические пузырьки многочисленны в синапсах 1-го типа, имеют

округлую форму (30–60 нм в диаметре), а в синапсах 2-го типа они

овальной или дисковидной  формы, менее многочисленны, их размер составляет 10–30 нм;

• в синаптической щели синапсов 1-го типа (ближе к постсинаптической мембране) расположена бляшка из внеклеточного вещества.

Многочисленные отростки нервных клеток взаимодействуют  между собой, образуя в пределах нервной системы разнообразные  типы синапсов:

• аксо-дендритные;

• аксо-аксональные;

• аксо-соматические;

• дендро-дендритные;

• дендро-соматические;

• сома-соматические.

Нервно-мышечные и нервно-железистые соединения представляют собой контакты, принципиально не отличающиеся от аксо-дендритных

 синапсов в пределах  центральной нервной системы  (ЦНС).

В обоих случаях длинный  отросток нейрона (аксон) образует контакт  с

телом постсинаптической  клетки (мышечной или железистой).

По функциональному значению синапсы могут быть возбуждающими или тормозными – в зависимости от того, стимулируют они или подавляют электрическую активность постсинаптической клетки.

Особую морфологическую  группу составляют синапсы со смешанным (электрохимическим) механизмом передачи сигнала.

Наиболее характерным  примером является чашевидный синапс цилиарного ганглия цыпленка, подробное  описание строения которого было

дано А. де Лоренцо (A. J. de Lorenzo, 1960). В этом случае расширенная часть отростка пресинаптического нейрона более чем наполовину окружает тело ганглионарной клетки (постсинаптического нейрона). Снаружи этой системы находятся шванновские клетки, плотно изолирующие область синапса, прежде всего электрически.

Дендриты нейронов способны ветвиться и образовывать выросты  –

шипики, которые представляют собой выступы мембраны, содержащие

шипиковый аппарат – систему плоских цистерн и мешочков, расположенных под постсинаптической мембраной (рис. 6, а). Шипиковый аппарат обнаружен только в шипиках пирамидных клеток новой коры и гиппокампа, что дает основание предполагать его участие в процессах памяти и обучения В гладких мышцах норадренергические нервные волокна ветвятся среди и вдоль мышечных волокон. Выделение нейромедиатора происходит из расширенных участков нервного волокна. Подобные аминергические варикозные расширения волокон – аксоны en passant обнаружены и в ЦНС. При этом далеко не все они формируют в итоге структуру классического синапса, а действие нейромедиатора в данном случае носит паракринный характер.

Отмечены многочисленные попытки связать ультраструктуру  того

или иного синапса с  его функцией, используемым нейромедиатором

и т. п. Так, асимметричные  синапсы (1-го типа), преимущественно аксодендритные, используют глутамат в качестве передатчика и являются

возбуждающими синапсами. В то же время симметричные синапсы (2-го

типа), как правило, аксо-соматические, нейромедиатором служит γ-аминомасляная кислота (ГАМК), и они являются тормозными. Количественное соотношение синапсов 1-го и 2-го типа составляет 4 : 1.

Везикулы холинергических  синапсов (200–400 Å) прозрачны по сравнению с более электронноплотными синаптическими пузырьками (500–

900 Å), содержащими моноамины (особенно норадреналин). Везикулы

аксо-аксональных синапсов уплощены или имеют дискообразную  форму

и содержат преимущественно  один из тормозных нейромедиаторов: ГАМК или глицин. Сферические везикулы, напротив, ассоциируются с возбуждающими аксо-соматическими синапсами, использующими глутамат в качестве медиатора. Везикулы асимметричных и симметричных синапсов содержат также моноамины, используемые в качестве ко-трансмиттеров глутамат- и ГАМК-ергической передачи.

 

 
Список использованной литературы:

1.Биология. Под ред. Ярыгина В.Н. М., 2001.

 
2.Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 1988. 

 
3.Медицинская биология и генетика. Под ред. проф. Куандыкова. Е.У. Алматы, 2004.

 
4.Муминов Т.А., Куандыков Е.У. Основы молекулярной биологии (курс лекций). Алматы, 2007.

 
5.Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М., 2003.

 
6.Фаллер Д. М., Шилдс Д. Молекулярная биология клетки. М., 2006.