Предмет и задачи психофизиологии

Обобщенная модель сенсорной системы. Детекторный принцип кодирования положен в основу "обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула" (Соколов, Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа. 
          Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими. 
          Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекается из памяти и сопоставляется с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация. Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настраивается на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами, допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье (см. тему 2 п. 2.1.1). Причем существует, по-видимому, множество относительно "узких" фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот. 
          Преимущество системы, основанной на частотном анализе, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта и это делает опознание стимула более экономным.

Дискуссионные вопросы. Обе концепции (детекторная и частотной фильтрации) не дают четкого ответа на один вопрос: как из некоторого числа элементов, будь это реакции нейронов-детекторов или коэффициенты Фурье, создается целостный образ, т.е. неопределенным остается механизм визуального синтеза и константности зрительного образа. 
          Один из основателей детекторной концепции Д. Хьюбел так характеризует эту проблему: "…часто спрашивают, каковы наиболее правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты, становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более специализированными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагирующие на лицо одного-единственного конкретного человека — например, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое "теорией бабушкиной клетки", вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение "бабушки"? И если бы у нас действительно имелись "бабушкины клетки", куда они посылали бы свои выходные сигналы? (Д. Хьюбел, 1991. С. 228).

Нейронный ансамбль как основа перцепции. В качестве возможного решения предлагается следующий механизм. Воспринимаемый объект активирует определенную группу клеток — "нейронный ансамбль", каждый член которого может принадлежать также к другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, "бабушке", занимающейся шитьем", должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья. Предлагаемая схема, однако, носит скорее гипотетический характер. 
          Наряду с этим, экспериментально доказано существование специализированных нейронов в мозге человека. Многочисленные данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н.П. Бехтеревой с сотрудниками (1985, 1988). Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соответствии с которым кодирование содержания психической деятельности осуществляется комбинациями частот импульсной активности в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что паттерны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов. 
          Тем не менее в исследованиях восприятия, выполняемых с помощью регистрации активности нейронов, проблема формирования и опознания образа остается мало изученной . 

5.3. Электроэнцефалографические исследования  восприятия

Изучение физиологических основ восприятия проводится с помощью макропотенциалов мозга: фоновой электроэнцефалограммы, а также вызванных и событийно-связанных потенциалов, причем использование ЭЭГ имеет два разных аспекта. Первый связан с выявлением параметров ЭЭГ, имеющих отношение к кодированию стимула. Второй, более традиционный, представляет собой изучение параметров ЭЭГ отдельных зон коры или показателей их совместного взаимодействия при восприятии стимулов.

ЭЭГ — показатели восприятия. Среди ритмов ЭЭГ наибольшее внимание исследователей в этом плане привлекает альфа-ритм (8-12 кол/с), который регистрируется преимущественно в задних отделах коры в состоянии спокойного бодрствования. Известно, что при предъявлении стимулов имеет место подавление или "блокада" альфа-ритма: причем она тянется тем больше, чем сложнее изображение. 
          Существует немало предположений, касающихся роли альфа-ритма в обеспечении активности мозга как целого. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм отражает механизм временного сканирования ("считывания") информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Действительно, по некоторым данным, биопотенциальное поле альфа-ритма связано с функцией сканирования информации в реальном времени и тем самым связано с процессами межмодальной сенсорной интеграции в процессах восприятия и памяти. По другим представлениям, альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и, таким образом, регулирующих поток сенсорных импульсов. 
          Поиск электрофизиологических показателей восприятия в параметрах альфа-ритма опирается на представление о том, что воспринимаемая человеком информация кодируется комбинациями фаз и частот периодических нейронных процессов, которые находят свое отражение в характеристиках альфа-ритма. Предполагается, что такая особенность ЭЭГ, как пакет волн создается синхронизированной когерентной активностью группы нейронов, расположенных в разных участках мозга и образующих ансамбль. Предположительно все волны одного пакета хранят информацию об одном образе или его части и при восприятии опознается только тот образ, который закодирован ритмической активностью наибольшего числа нейронов в каждый данный момент времени (А.Н. Лебедев, 1985). 
          Экспериментально было показано, что значения параметров колебаний системы нейронов, оцениваемые, в частности, по расстоянию между соседними спектральными пиками внутри альфа-диапазона, могут служить аргументами уравнений, предсказывающих некоторые особенности восприятия. Например, чем больше период доминирующих колебаний в ЭЭГ человека и чем больше разнообразие воспринимаемых и ожидаемых стимулов, тем медленнее осуществляется их восприятие. 
          Наряду с этим существуют исследования пространственно-временных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной информации. В отличие от предыдущего этот подход учитывает два фактора: время восприятия и его мозговую организацию. Речь идет о множественной регистрации ЭЭГ из разных зон коры больших полушарий в процессе восприятия. Поскольку нейронные ансамбли, участвующие в переработке информации распределены по разным отделам мозга, в первую очередь коры больших полушарий, логично считать, что перцептивный акт будет сопровождаться изменением пространственного соотношения ЭЭГ. Действительно изучение дистантной синхронизации биопотенциалов коры (М.Н. Ливанов, 1977) в ходе зрительного восприятия позволяет выявить следующее: вначале наблюдается преимущественная активация задних отделов коры обоих полушарий, затем в процесс вовлекаются передние отделы правого полушария. Узнавание связано с активным включением в процесс центральных и фронтальных зон коры. 
          Реорганизация биоэлектрической активности в процессе перцептивного акта характерна для всех видов чувствительности. Однако в зависимости от вида анализатора она имеет разную пространственную картину. Как правило, на ранних этапах процесса наибольшую активность демонстрирует проекционная зона (зрительная, слуховая, соматосенсорная), на завершающих этапах в процесс включаются передние отделы коры.

Вызванный потенциал как коррелят перцептивного акта. Наиболее адекватным инструментом изучения физиологической природы перцептивного процесса является метод регистрации вызванных (ВП), или событийно-связанных потенциалов. Последнее обусловлено тем, что, во-первых, ВП — это реакция мозга на внешнее раздражение, по длительности сопоставимая со временем перцептивного акта, во-вторых, ВП, взятые отдельно в каждой зоне коры, имеют свои характеристики, обусловленные функциональными особенностями этой зоны. Таким образом, при предъявлении стимула любой модальности (зрительного, звукового, тактильного и др.) в разных зонах коры возникают специализированные реакции, сопоставимые по длительности с реальным психологическим процессом восприятия. 
          Первые исследования в этом направлении ставили своей целью соотнести конфигурацию и параметры ВП с типом стимула и выделить варианты ответов, связанных с содержанием и физическими характеристиками стимула, например, установить отвечает ли мозг специфическим ответом на геометрические фигуры (круг, квадрат) или определенные слова. Предпринимались даже попытки определять по конфигурации ВП, какой стимул предъявлялся испытуемому. Несмотря на определенные положительные результаты, эти исследования не получили развития. 
          На первый план выступил иной подход. В его основе лежали представления о том, что компонентная структура ВП отражает не конкретное содержание или признак воспринимаемого стимула, а некоторые общие последовательные операции головного мозга по обработке стимула.

ВП и последовательная модель переработки информации. Было установлено, что в конфигурации ВП можно выделять компоненты двух типов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифические (эндогенные) компоненты. Обработка физических параметров стимула (сенсорный анализ) связывается с деятельностью специфических сенсорных систем и находит свое отражение преимущественно в параметрах экзогенных компонентов ВП. В зрительной модальности эти компоненты регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа, в слуховой и соматосенсорной модальностях — еще раньше, в пределах 10-50 мс от начала стимуляции. Эндогенные компоненты ВП, возникающие позднее и длящиеся до окончания ответа, предположительно отражают этапы более сложной обработки стимула: формирование образа, сличение его с эталонами памяти, принятие перцептивного решения.

Иллюстрацией такого подхода может служить концепция "информационного синтеза" А.М. Иваницкого (1986), согласно которой ранние компоненты ВП в интервале 0-100 мс связываются с оценкой физических параметров стимула, в среднелатентных компонентах в интервале 100-200 мс находят отражение процессы синтеза текущей сенсорной информации с содержанием памяти, а в поздних компонентах ВП отражается когнитивная оценка стимула как такового.

Эти представления хорошо согласуются с нейрокибернетическими построениями Д. Эделмена и В. Маунткасла (1981), согласно которым повторный возврат возбуждений является мозговой основой всех психических процессов. Так, например, момент возникновения образа совпадает по времени со встречей в коре двух информационных потоков, один из которых представляет собой внешний сигнал, а другой память. Предполагается, что эта память и есть возникающая в сознании человека частица "я", по отношению к которой сигнал воспринимается как нечто внешнее (см. Хрестомат. Маунткасл) 
          Изложенные выше представления объяснимы с помощью последовательной модели переработки информации, согласно которой каждая стадия перцептивного процесса наступает не ранее, чем реализуется предыдущая.

ВП и другие модели переработки информации. В то же время имеются данные, трудно объяснимые в контексте последовательной модели переработки информации. Например, при регистрации зрительных ВП на особо сложные стимулы параметры этих стимулов могут обрабатываться во всем временном диапазоне ВП. Последнее предполагает наличие иных моделей переработки информации: параллельной и циклической. Причем в рамках обоих моделей ВП имеют различное толкование. 
          В основе параллельной модели лежит представление о существовании в зрительной системе нескольких параллельно работающих подсистем, в которых переработка информации о разных признаках стимула происходит независимо, например, по одному каналу осуществляется описание формы объекта, по другому — контраста, цвета и т.д. В этой логике компоненты ВП рассматриваются как показатели включения разных каналов. 
          Таким образом, главное отличие параллельной модели от последовательной заключается в том, что отдельные компоненты здесь рассматриваются не как маркеры реализации конкретных стадий обработки информации, а как маркеры включения разных каналов обработки информации. Так, например, компонентная структура ВП на шахматные поля и решетки интерпретируется как последовательность включения разных каналов, обрабатывающих информацию о яркости (ярко-синий канал) и о пространственном контрасте, анализ которого необходим для выделения формы (канал формы). 
          При этом различия в выраженности относительно ранних и поздних компонентов ВП в ответах на низкие и высокие пространственные частоты отражают не временную последовательность процессов обработки высоких и низких пространственных частот, а различную пространственную локализацию генераторов ВП на разные пространственные частоты (Зислина, 1978). В принципе эти предположения имеют определенные основания, поскольку опираются на электрофизиологические данные, касающиеся источников генерации ВП, а те подтверждают, что относительно ранние компоненты ВП на шахматные поля и решетки с латентным периодом 75-125 мс генерируются в стриарной коре, а более поздние имеют своим источником парастриарную область. 
          Циклическая модель предполагает, что в перцептивном процессе могут существовать отдельные и независимые перцептивные циклы с разной внутренней структурой и продолжительностью отдельных стадий. При циклической обработке информации, по-видимому, происходит повторное активирование одних и тех же нейронных популяций. Переработка информации при этом обеспечивается не только однократными специфическими реакциями нейронов, но и их повторным вовлечением в фазический процесс. 
          При трудной перцептивной задаче правильное опознание с большей вероятностью происходит на поздних этапах переработки информации. По мере привыкания возрастает вероятность опознания сигнала на более ранних фазах переработки. При этом предполагается, что число компонентов ВП определяется количеством фаз переработки информации в корково-подкорковых нейронных сетях (Переслени и др., 1987). Таким образом, в одном и том же интервале времени после предъявления одних и тех же стимулов могут возникать различающиеся по числу компонентов и конфигурации ВП. И наоборот, внешне одни и те же компоненты ВП могут соответствовать разным стадиям обработки стимула. 
          Эти представления ставят под сомнение возможность существования фиксированной схемы обработки информации по типу "постоянный стимул — неизменная реакция". В то же время логически непротиворечивое обоснование описанные выше факты получают с позиций гипотезы когнитивных детерминант организации перцептивного акта. Согласно этой гипотезе, порядок следования и набор операций (и соответствующих компонентов ВП) в каждом перцептивном акте непостоянен (от пробы к пробе) и определяется в процессе поступления информации и по ходу ее обработки. Решающую роль при этом будут играть условия задачи и опыт субъекта в организации информации. 

5.4. Топографические аспекты восприятия

В основе этого подхода лежит представление о системном характере взаимодействия структур мозга в обеспечении психических функций (Л.С. Выготский, А.Р. Лурия, Е.Д. Хомская, М.Н. Ливанов, О.С. Адрианов и др.). Проблема участия разных отделов мозга, в первую очередь коры, в обеспечении восприятия изучается экспериментально с помощью разных методов: электроэнцефалографии и вызванных потенциалов, компьютерной томографии, прямого раздражения коры мозга, анализа нарушений восприятия при очаговых поражениях мозга.

• Блок приема, переработки и хранения информации. Одной из первых топографических концепций можно считать концепцию А.Р. Лурии о трех функциональных блоках головного мозга человека:
• первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования;
• второй (задние отделы коры) — получение, переработку и хранение информации, поступающей из внешнего мира;
• третий (передние отделы коры) — программирование, регуляцию и контроль психической деятельности.

Функциональное обеспечение восприятия связано с деятельностью второго блока. Морфологически он представлен задними отделами коры больших полушарий и включает "аппараты" зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечисленные "аппараты" построены по общему принципу: они включают первичные проекционные зоны ("корковые концы анализаторов") и ассоциативные вторичные и третичные зоны. 
          Общей особенностью первичных зон является топическая организация, т.е. каждому участку такой зоны соответствует определенный участок периферической рецепторной поверхности. Проекция сетчатки образует ретинотопическую организацию затылочной зоны, проекция кортиева органа — тонотопическую слуховой зоны, проекция рецепторной поверхности кожи — соматотопическую соматосенсорной зоны. Такой принцип организации обеспечивает своеобразное картирование сетчатки, кортиева органа и кожной поверхности. 
          Лучше других изучена соматотопическая организация соматосенсорной зоны. Хорошо известен соматосенсорный гомункулус - схематический "человечек", отражающий пространственную представленность разных участков тела в этой зоне коры. Фактически он представляет карту этой зоны, которая была получена во время операций на мозге человека с помощью прямой электрической стимуляции. Такая стимуляция вызывает у человека ощущения, которые распределены по разным участкам тела, но неравномерно — более всего представлены в коре функционально наиболее значимые участки рецепторной поверхности (лицо, язык, рука). 
          Последнее справедливо для всех проекционных зон, так, например, в затылочной зоне большую часть занимает проекция центрального участка, где преимущественно сосредоточены колбочки, обеспечивающие высокую контрастную чувствительность и цветное зрение. 
          Таким образом, при восприятии стимула не происходит равномерно возбуждения всей проекционной зоны: активируются, главным образом, те нейроны, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов — рецепторов. Этот первичный этап нередко обозначают как сенсорный анализ. 
          Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь модально специфическими, эти зоны, по образному утверждению А.Р. Лурии, превращают топическую проекцию раздражения в функциональную организацию. Это значит, что обработка информации в ассоциативных зонах происходит на другой основе. Опираясь на представления, сформулированные в разделе п. 5.1, можно предположить, что при переходе информации от первичной проекционной зоны к ассоциативным изменяется природа кодов, в которых обрабатывается информация. За счет каких именно механизмов осуществляется реорганизация потоков импульсной активности нейронов пока неизвестно. Выше (см. п. 5.2) говорилось о существовании нейронов разной специализации (мнемических, семантических, гностических и др.), нейронных ансамблей, осуществляющих функции обобщения при восприятии. Однако недостаточно экспериментальных данных для описания нейронных процессов, сопровождающих обработку информации во вторичных зонах коры. Тем не менее деятельность этих зон связывается с интеграцией разобщенных возбуждений первичной проекционной коры и формированием целостных образов восприятия. Функции третичных зон связаны с процессами межмодального обобщения и построения картинны мира.