Половое размножение и его биологическое значение

Следовательно, мейоз —  основа комбинативной генотипической изменчивости.

Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза в общем  протекает так же, как обычное  митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды, как и в митозе, с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы II заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки.

У особей мужского пола все  они преобразуются в гаметы —  сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздо  мельче, они превращаются в так  называемые направительные, или редукционные, тельца, вскоре погибающие. Образование  только одной яйцеклетки и гибель трех генетически полноценных направительных телец с биологической точки  зрения обусловлено необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных питательных веществ, которые понадобятся  для развития будущего зародыша.

Период формирования состоит  в приобретении клетками определенной формы и размеров, соответствующих  их функции.

Женские половые клетки в  процессе созревания покрываются оболочками и готовы к оплодотворению непосредственно  после завершения мейоза. Во многих случаях, например у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счет деятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряд дополнительных оболочек. Их функция заключается  в защите яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных  воздействий. Сперматозоиды могут  иметь различные размеры и  форму.

Функция сперматозоидов состоит  в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. Сформированный сперматозоид содержит митохондрии, аппарат Гольджи, выделяющий ферменты, растворяющие мембрану яйца при оплодотворении, т. е. при слиянии  сперматозоида и яйцеклетки. Возникающая  при этом диплоидная клетка носит  название зиготы.

 

 

Индивидуальное развитие организмов

     Индивидуальным развитием, или онтогенезом, называют весь период жизни особи — с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Наука, изучающая закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша, называется эмбриологией (от греч. эмбрион — зародыш).

 

 

 

Эмбриональный период развития

           У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма  начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо — это клетка и одновременно уже организм на самой  ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный  организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем  слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько  минут начинает делиться, вместе с  ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются  в размерах, поэтому процесс деления  носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный  материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула имеет полость, наполненную  жидкостью, так называемую первичную  полость тела.

В тех случаях, когда в  цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как  у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления  у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и  зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно  на желтке можно увидеть маленькое  пятнышко — бластулу, или зародышевый  диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка  цитоплазмы, содержащего ядро. В  таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно  и некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях — и  у ланцетника, и у амфибий, и  у птиц, а также у других животных — общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление  зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического  деления клеток в ходе дробления  наблюдается при развитии оплодотворенных  яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления  также свойственны различным  видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор  хромосом, одинаковы по строению и  отличаются друг от друга главным  образом количеством содержащегося  в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для  выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления  — чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с  клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как  правило, состоящая из большого числа  бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит  в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток — так называемых зародышевых  листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к  образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция  осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению  к другому, у других животных —  либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного  полюса мелкими клетками анимального  полюса.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно  с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся  посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела —  бластоцеле. С появлением мезодермы  зародыш становится трехслойным.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении  клеточных масс. Клетки зародыша практически  делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс ее возникновения  и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической  точки зрения дифференцирование  выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают  клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической  точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать  определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют  защитные белки — антитела, мышечные клетки — сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая  специализация клеток обеспечивается избирательной — дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках  разных зародышевых листков —  зачатков определенных органов и  систем — начинают функционировать  разные группы генов.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам  и тканям. Это значит, что они  гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим  образом: эктодерма на спинной стороне  зародыша прогибается по средней  линии, превращаясь в желобок, а  эктодерма, расположенная справа и  слева от него, начинает нарастать  на его края. Желобок — зачаток  нервной системы — погружается  под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная  эктодерма — зачаток кожного  эпителия.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно  под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается  в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются  мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению  многочисленных производных зародышевых  листков — органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная  система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы —  печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы —  мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная  система, почки, половые железы.

 

 

Постэмбриональный период развития

         В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными  всеми основными органами, свойственными  взрослому животному. Постэмбриональное  развитие в этом случае сводится в  основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка  питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными  взрослым особям. Следовательно, при  метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития. Личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые) обладает всеми  основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными  щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост, хорда, мышцы, а нервная трубка распадается  на отдельные клетки, большая часть  которых фагоцитируется. От нервной  системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидий, ведущей прикрепленный  образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое  положение асцидий: строение личинки  указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный  образ жизни. В процессе метаморфоза  асцидий переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем  упрощается их организация.

Личиночная форма амфибий  — головастик, для которого характерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В  процессе метаморфоза, происходящего  под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).

Примером метаморфоза  может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или  личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде  обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатых  червей.

Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или  среды обитания. Значение метаморфоза  заключается, во-первых, в том, что  свободноживущие личинки прикрепленных  или паразитических животных способствуют расселению вида. Кроме того, личиночные формы некоторых животных живут  в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи: это снижает интенсивность  конкуренции за пищу и в целом  остроту борьбы за существование  внутри вида.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии  живут 2-3 года, а в половозрелом —  от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости  от видовой принадлежности. В большинстве  же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость  продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни  превышает 
дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение  всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных  — у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой  зрелости. У человека рост заканчивается  к 20-25 годам.

 

Общие закономерности развития. Биогенетический закон

       Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет — хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 3). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных, историю развития данного вида.