Отдел красные водоросли – rhodophyta

Отдел красные  водоросли – rhodophyta

Название отдела происходит от греческого слова rhodon ("родон") – розовый. Окраска красных водорослей обусловлена различным сочетанием пигментов. Она бывает от серого и фиолетового до почти черного цвета, а также включает все оттенки красного и розового. Красные водоросли, обитающие в сильно освещенных местах, окрашены в желтый, коричневый или черный цвет из-за присутствия в клетках большого количества фотозащищающих каротиноидов. Объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы с коккоидным, нитчатым, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным типами структуры тела. Для всех представителей характерно полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле. Форма таллома разнообразная:  нитчатая, кустистая, корковидная, пластинчатая, пузыревидная, мешковидная и др. Обитают главным образом в морях и океанах (обычно прикрепленные формы), реже встречаются в пресных водах. Известно около 4 тысяч видов.

Строение клетки. Клетка у красных водорослей эукариотная: имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и другие.В клетках красных водорослей встречается от одной до многих пластид. Между клетками имеются поровые соединения. Помимо наружной клеточной мембраны, клетки родофит имеют особое образование – клеточную стенку.

Ядро чаще всего одно, но имеются  и многоядерные представители. Ядра красных водорослей мелкие. Для некоторых  видов известна эндоредупликация, или  репликация ядерного генома без митоза. Она приводит к полиплоидии, или  кратному увеличению набора хромосом в клетках. Митохондрии с уплощенными  кристами.

Хлоропласты красных водорослей различной  формы, они обычно расположены вдоль  клеточных стенок, или париетально. Эти пластиды в основном дисковидные  и лентовидные. Форма хлоропластов может меняться в зависимости  от возраста водоросли. Каждый хлоропласт окружен своей собственной двухмембранной оболочкой, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Тилакоиды в хлоропластах одиночные, не собраны в группы и  лежат на одинаковом расстоянии друг от друга. Один или два тилакоида  расположены обычно по периферии  хлоропласта параллельно его  оболочке. Хлоропластная ДНК имеется  в виде маленьких нуклеоидов, разбросанных по всей строме хлоропласта. Каждый нуклеоид содержит несколько кольцевых молекул  хлоропластной ДНК.

Из хлорофиллов в пластидах  красных водорослей присутствует только хлорофилл а, который маскируется дополнительными пигментами – фикобилинами: красным фикоэритрином, синими фикоцианином и аллофикоцианином. Эти фикобилины локализованы на поверхности тилакоидов в особых образованиях – фикобилисомах полусферической и полудисковидной формы.

Клеточная стенка состоит из структурной  фибриллярной фракции и аморфного  матрикса. Прочность клеточной стенке придают фибриллы из целлюлозы, которые  у красных водорослей образуют неправильную сеть. Наиболее важными веществами полисахаридного аморфного матрикса являются агар, агароиды, каррагинан. Эти  вещества синтезируются в цистернах  аппарата Гольджи, затем транспортируются к клеточной поверхности и  встраиваются в стенку. На их долю приходится до 70 % сухого веса клеточной стенки. У ряда красных водорослей поверх клеточной стенки может располагаться  кутикула, состоящая главным образом  из белка. Среди багрянок имеются  виды с обызвествленными оболочками: в них откладывается кальцит  или арагонит. Инкрустироваться может  часть таллома или весь таллом.

Общая характеристика.

Почти все красные водоросли  являются фототрофами и строят свое тело с помощью фотосинтеза. Продукты фотосинтеза – особый багрянковый  крахмал, который откладывается  в цитоплазме, а не в хлоропласте, как у зеленых водорослей. Багрянковый  крахмал дает с йодом ярко-красное  окрашивание. Важный запасной продукт  – низкомолекулярный углеводород  флоридозид. Его содержание в талломах некоторых представителей может  превышать 10 % от величины сухого веса. Он выполняет осморегуляторную функцию. Помимо красных водорослей, флоридозид встречается у цианобактерий  и криптомонад. Его концентрация в клетках увеличивается с  увеличением солёности среды. Некоторые  багрянки могут также запасать многоатомные спирты.

Большинство видов красных водорослей – многоклеточные сложноустроенные организмы, размеры которых могут  достигать  1–2 метров и только примитивные представители имеют одноклеточное или колониальное строение (рис. 17). Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых обычно составляет 3–6 лет. Форма тела багрянок весьма

Рис. 17 Внешний вид красных водорослей: А – одноклеточная водоросль Порфиридиум; Б – многоклеточная водоросль Делессерия

разнообразна. Она бывает: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная  с выростами по краю, цилиндрическая, корковидная (корки, пленки, прижатые к  субстрату), коралловидная. Многообразие внешних форм красных водорослей сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый. Прикрепляются  талломы родофит ризоидами или  подошвой.

Наиболее сложно устроены талломы  Флоридеевых водорослей. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки  со специализацией клеток. В их талломе  можно различить: кору, состоящую  из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, поскольку  в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой  и сердцевиной у многих красных  водорослей может находиться промежуточный  слой из крупных бесцветных клеток. Рост слоевища чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.

Размножение.

У красных водорослей встречается  три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется с помощью различных спор. Споры могут располагаться в спорангии по одной, две и четыре; они называются соответственно моноспоры, биспоры и тетраспоры. Тетраспоры могут располагаться в тетраспорангиях по-разному: друг над другом – линейно, или зонально, крестообразно и в углах тетраэдра (рис. 18).

Рис. 18. Типы расположения тетраспор  в тетраспорангиях (по: С. Ноек van den et al., 1995): A– крестообразное; Б - крестообразное с поворотом; В – линейное; Г – тетраэдральное

Половое воспроизведение у красных водорослей оогамное, оно имеет ряд особенностей, не встречающихся у других групп водорослей. Мужские половые клетки – спермации, лишены жгутиков и пассивно с током воды переносятся к женским половым органам – карпогонам. Карпогон красных водорослей имеет вид колбы и состоит из расширенной нижней части (брюшка) и вытянутой верхней – трихогины, которая служит для улавливания спермациев. У большинства красных водорослей карпогон формируется на конце короткой ветви, называемой карпогонной ветвью. Клетка, дающая начало карпогонной ветви, называется поддерживающей.

Спермации формируются по одному в  сперматангиях, которые в свою очередь  образуются на материнских клетках. Зрелый спермаций одноядерный и  лишен жесткой клеточной стенки, окружен слизью, может содержать  хлоропласты. Спермаций пассивно переносится  токами воды, контактирует с трихогиной, которая расположена над поверхностью женского гаметофита. Стенки спермациев и трихогины в месте контакта растворяются, мужское ядро проходит через центральный канал в  трихогине и сливается с гаплоидным ядром карпогона. Дальнейшее развитие у видов различных порядков имеет  свои особенности.

Жизненный цикл.

У большинства Rhodophyta после оплодотворения женских гамет – карпогонов мужскими гаметами – спермациями из зиготы после многократных клеточных слияний  возникает многоклеточное нитчато-паренхимное  образование – карпоспорофит (рис. 19). Он представляет

Рис. 19. Жизненный цикл Батрахоспермума (по: R. E. Lee, 1999)

собой гонимобласт, в котором развиваются диплоидные клетки – споры полового размножения, или карпоспоры, прорастающие в новое диплоидное растение – спорофит. Гонимобласт, или цистокарп – это комплекс плаценты, от которой отходят нити гонимобласта с карпоспорангиями на окончаниях и покровов гонимобласта – обвертки. В гонимобластах все клетки имеют диплоидный набор хромосом.

В цикле развития флоридеевых чередуются диплоидный спорофит, на котором происходит редукционное деление при образовании  спор бесполого размножения, гаплоидный гаметофит мужской и женский, и паразитический диплоидный карпоспорофит, который развивается на женском  гаметофите. У некоторых красных  водорослей (Мастокарпус) карпоспорофиты могут возникать без оплодотворения, апомиктически.

У ряда Флоридеевых гонимобласт  окружает оболочка. В таком случае эта структура называется цистокарп (рис. 20). В карпоспорангиях

Рис. 20. Жизненный цикл Полисифонии (по: R. E. Lee, 1999)

образуются карпоспоры, которые  прорастают в диплоидный тетраспорофит. На тетраспорофите в тетраспорангиях  происходит редукционное деление. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Этот жизненный цикл с  чередованием поколений: одного гаплоидного  – гаметофит и двух диплоидных – карпоспорофит и тетраспорофит  – встречается у большинства  красных водорослей, но существует ряд отклонений от него, в зависимости  от вариабельности условий в окружающей их среде.

Многие фикологи считают цистокарп  самостоятельной генерацией, или  дополнительной фазой жизненного цикла. Карпоспорофит – третья фаза жизненного цикла багрянок, которая развивается  на женском гаметофите и ведет  паразитический образ жизни. Итак, у  родофит преобладает гаплодиплобионтный цикл с 3 многоклеточными фазами, две  из которых диплоидные. Происхождение  таких сложных жизненных циклов, в которых от одного оплодотворения может возникнуть один или несколько  цистокарпов с сотнями или  тысячами диплоидных карпоспор – это  эволюционная компенсация за потерю жгутиков и компенсаторная адаптация на низкую степень оплодотворения, которая обеспечивает выживание и умножение диплоидных спор с двойной (материнской и отцовской) наследственностью.

Жизненный цикл не всегда жестко закреплен. Если нет условий для развития одной из фаз, раз за разом, пока не изменятся факторы среды, возобновляется одна и та же фаза – или гаметофит, или спорофит. Такой цикл называют гетероморфным с нерегулярной сменой форм развития. Он отмечается у Мастокарповых. Существуют изоморфныециклыс регулярной сменой форм развития, когда половая  и бесполая формы представлены внешне одинаковыми самостоятельными свободноживущими генерациями. Такой цикл развития характерен для Грацилярии, Хондруса, Мазеллы.

Систематика

Отдел Rhodophyta традиционно делят  на два класса: Бангиевые – Bangiophyceae и Флоридеевые – Florideophyceae. К последнему классу относится большинство родов  и видов багрянок.

Класс Бангиевые – Bangiophyceae

Включает организмы с нитчатым, разнонитчатым или пластинчатым талломом. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Рост диффузный. Клетки одноядерные. Вегетативное размножение  путем простого или множественного деления.  Бесполое размножение известно только у высокоорганизованных представителей. Гаметы формируются в результате прямого превращения вегетативных клеток. Зигота делится и вся превращается в карпоспоры. Моноспоры и капроспоры голые, способны к амебоидному движению. Чередования поколений нет. Большинство представителей – пресноводные и наземные формы. Морские виды распространены в прибрежной зоне.

Порядок Бангиевые – Bangiales

Род Порфира имеет слоевище в виде тонкой блестящей пластины с ровными или складчатыми краями, состоящей из одного-двух слоев плотно соединенных клеток. Основание пластины обычно переходит в маленький стебелек с подошвой на конце. Форма пластин может варьировать от линейной до округлой, а окраска слоевища – от фиолетово-карминовой и фиолетовой до ярко-изумрудной (рис. 21).

В зимнее время года вегетативные клетки преобразуются в сперматангии (рис. 21, Б).В них формируется от 64 до 128 мужских гамет – спермациев, освобождающихся за счет выделения слизи и частично за счет разбухания (желатинизации) стенок сперматангиев.

Рис. 21. Бангиевая водоросль Порфира (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А –внешний вид; Б –срез таллома со сперматангиями; В –срез таллома с карпогонами, содержимое которых после оплодотворения делится с образованием карпоспор; Г – стадия Конхоцелиса

Род Бангия – слизистые густые нити до 10 см высоты, светло-сиреневыого или буровато-пурпурного цвета. Растут пучками на камнях приливо-отливной зоны, в слабо прибойных местах. Сезонные формы. Развиваются преимущественно в холодный период года. Виды Бангии распространены в умеренных морях (приложение,2А).

Класс Флоридеевые – Florideophyceae

Многоклеточные водоросли разнообразной  формы, преимущственно сложного анатомического строения, с отчетливо паренхиматозной  структурой. У некоторых форм таллом обильно пропитан известью. Клетки одноядерные, реже многоядерные, сообщаются посредством плазматических тяжей  через поры в клеточной оболочке. Вегетативное размножение редко, осуществляется посредством дополнительных побегов  от подошвы и стелющихся ветвей. Бесполое размножение с помощью  тетраспор, биспор, полиспор, изредка  моноспор. Органы полового размножения  очень специализированы. Зигота претерпевает сложные превращения и развивается  в нити гонимобласта, на которых  формируются карпоспоры. Жизненный  цикл с чередованием поколений. Большинство  видов – типичные морские обитатели.

Порядок Родимениевые – Rhodymeniales

Род Спарлингия (Родимения) – плоские пластины до 45 см высоты, листовидной и клиновидной формы, расширенные и пальчато рассеченные вверху, от светло-розового или светло-оранжевого до светло-красного цвета. Пластины часто имеют выросты и отверстия. Обитает в нижней части литорали и в сублиторали до глубины 10–15 м. растет на твердых грунтах и на водорослях. В основном образует смешанные с другими видами заросли. Многолетняя водоросль. Более молодые участки слоевища тоньше и темнее старых его частей. Виды рода распространены в северных и умеренных морях.

Порядок Немалиевые – Nemaliales