Основы биогеоценологии

 

Экологическая сукцессия — это закономерный процесс, результаты которого можно предвидеть; экологическая сукцессия происходит в результате взаимодействия организмов и их сообществ. В результате экологической вторичной сукцессии образуется устойчивый биоценоз и этот вторичный биоценоз отличается высокой продуктивностью, богатым видовым составов. Биоценоз вторичной сукцессии устойчив на внешние экологические факторы и находится в состоянии гомеостаза.

 

Таким образом, сукцессия происходит в результате изменений сообществом физической среды и взаимодействий конкуренции. Сукцессии бывают аутогенной и аллогенной. Аутогенная сукцессия происходит в результате изменений окружающей среды, вызванных самими организмами. Под действием внешних экологических факторов происходит аллогенные сукцессии. Под воздействием аллогенных сукцессий происходит не только стабилизация экосистемы, но и некоторые экосистемы заполняются органическими веществами и сильно изменяются.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                 7

                                  Факторы устойчивости экосистемы

 

Организм человека испытывает влияние факторов окружающей среды, причем загрязнение воздуха, водоемов, почв и растений представляет большую опасность для здоровья. В деле создания благоприятных условий для жизни и здоровья населения определенную роль должны сыграть санитарно-гигиенические нормативы и критерии. Так, для санитарной оценки степени загрязнения окружающей среды используют предельно допустимые концентрации (ПДК). Есть несколько видов ПДК.

 

Предельно допустимые концентрации загрязняющего вещества в воздухе рабочей зоны (ПДКр, мг/м3) — концентрация вредного вещества в воздухе, не вызывающая у человека при ежедневном вдыхании в течение 8 ч или при другой продолжительности (не более 41 ч в неделю) в течение рабочего стажа заболеваний, отклонений в состоянии здоровья.

 

Предельно допустимая среднесуточная концентрация загрязняющего (вредного) вещества в воздухе населенных мест (ПДКсс, мг/м3) — концентрация в воздухе населенных пунктов, не оказывающая на человека прямого или косвенного вредного влияния при неопределенно долгом круглосуточном вдыхании.

 

Предельно допустимая максимальная разовая концентрация загрязняющего (вредного) вещества в воздухе населенных мест (ПДК, р., мг/м3) — концентрация, не вызывающая рефлекторных реакций в организме человека.

 

Предельно допустимые выбросы загрязняющих веществ в атмосферу (ПДВ, мг/м3) — максимально допустимые количества загрязняющих веществ, выделяемых источниками загрязнения в единицу времени, установленные с учетом, что они не создадут приземную концентрацию, превышающую ПДК для человека, растений и животных.

 

Предельно допустимые концентрации загрязняющего (вредного) вещества в воде водоемов (ПДК, мг/л) — концентрация химического вещества в воде, не оказывающая вредного воздействия на организм человека при различных видах употребления ее (для питья, приготовления пищи, гигиенических целей, для отдыха).

 

Биологические показатели (БПК и ХПК) дополнительно характеризуют воду как источник питья и среду обитания. БПК (биологическая потребность в кислороде) — количество кислорода, использованного в биохимических процессах окисления органических веществ, за исключением нитрификации, за 2, 5, 8, 10 и 20 сут, мг О2 на 1 мг вещества. ХПК (химическая потребность в кислороде) — количество кислорода, эквивалентное количеству расходуемого окислителя, необходимого для окисления всех восстановителей, содержащихся в воде, мг О2 на 1 мг вещества.           8

   Медиками-гигиенистами определены ПДК тяжелых металлов, остаточных количеств пестицидов, радионуклидов в почвах по показателям их вредности. Нормирование подразделяют на транслокационное (переход нормируемого элемента в растение), миграционное воздушное (переход в воздух), миграционное водное (переход в воду) и общесанитарное, гигиеническое (влияние на самоочищающую способность почв и почвенный микробиоценоз).

 

                                                  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
                                                                9 
Сукцессия

 

В каждой данной области наблюдается закономерная последовательность ценозов, которые сменяют друг друга, следуя за изменениями условий среды, что приводит в конечном счете к установлению стабильного ценоза — климаксу. Климат и другие физические факторы безусловно играют в ней известную роль, однако в какой-то мере направление сукцессии определяется характером самого биоценоза, так как деятельность каждого сообщества приводит к тому, что та или иная местность становится мало подходящей для видов, входящих в состав данного биоценоза и более подходящей для других видов.

 

Для биоценозов характерна ярко выраженная вертикальная зональность. В лесном фитоценозе можно различить несколько последовательных ярусов растительности: мхи и травы, кустарники, низкорослые деревья и высокие деревья. Каждому из этих ярусов свойственна определенная фауна; такие подвижные животные, как птицы, приурочены к определенным ярусам; например, одни птицы живут только в кустарниках, а другие — только на вершинах высоких деревьев.

 

Естественные экологические факторы окружающей среды оказывают большое влияние на расселение растений и животных, на процессы обмена веществ, роста, воспроизводства, формирования морфологических признаков, на структуру популяций и биогеоценозов. Влияние экологических факторов среды на организмы определяется точкой приложения экологических факторов к обменным процессам.

 

Организм и среда, настолько зависимые явления, что невозможно рассматривать отдельно эволюцию жизни и эволюцию окружающей среды. Это единая система, что в процессах ее существования вырабатываются характерные адаптации у организмов к среде, включаемые в число фенотипических реакций, обогащающих систему жизнь-среда. В этой системе устанавливаются по отношению к экологическим факторам среды глубокие метаболические связи. Эти связи любого организма со средой в биогеоценозе происходят не только через метаболизм, но и зависят от объединения организмов биоценозов.

 

Биогеоценозы образуют системы, в которых они находятся в связи друг с другом, выражающейся в переносе от одного к другому энергии, веществ, информации. Некоторые из них достаточно автономны, иные зависят от других. Термин экосистема предложен английским геоботаником Тенсли и немецким гидробиологом Вальтереком. Экосистема и биогеоценоз идентичные представления. Однако экосистема понимается как безразмерное образование.

                                                                

                                                             10 
Экосистема более широкое понятие, чем биогеоценоз. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие, созданные человеком биокосные системы, как. аквариум, зернохранилище с населяющими его организмами и др.

 

Озеро является экосистемой, имеющей четкую границу, с населяющими водными организмами. Таким образом, физическая среда, или биотоп вместе с населяющими его видами, составляющими биоценоз, образуют экосистему. Экосистемы представляют собой микросом видов, взаимодействующих друг с другом в относительно замкнутом круговороте.

 

Экосистемы сильно отличаются по протяженности. Экосистемы изменяются как в пространстве так и во времени.

 

В экосистему входят и организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                               11  

               Состав и структура сообщества

 

Формирование сообщества осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют его структуру, т. е. упорядоченность строения и функционирования экосистемы. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру сообщества.

 

Видовая структура сообщества. Под видовой структурой сообщества понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций.

 

Организмы разных видов обладают неодинаковыми требованиями к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой, соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом сообществе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.

 

Различают бедные и богатые видами сообщества. В полярных ледяных пустынях и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут адаптироваться к таким неблагоприятным условиям. В тех же биотопах, где условия окружающей среды близки к оптимальным, наоборот, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (общее число видов живых организмов в таких экосистемах составляет от нескольких сотен до многих тысяч). Примерами могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга.

 

Виды, преобладающие в сообществе по численности особей или занимающие большую площадь, называют доминантами. Например, в наших лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, зеленый мох, среди мышевидных грызунов — полевки и т. д. Однако далеко не все доминантные виды одинаково влияют на сообщество. Среди них выделяются средообразующие виды, которые играют главенствующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества.

 

Каким же образом определенные виды растений создают среду для всего сообщества? В качестве примера рассмотрим хвойный лес. В ясные летние дни под пологом елового леса освещенность в 1,5—2 раза меньше, а температура воздуха на 0,2—0,8°С ниже, чем под широколиственными деревьями. Под густые кроны ели проникает в 2—2,5 раза меньше атмосферных осадков, чем под кроны березы, осины, дуба. И, наконец, лиственная опада под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается,  
                                                                    12 
в результате чего под  содержанием необходимого для всех растений гумуса.

                                                                 

В некоторых случаях средообразователями могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания травянистых растений.

 

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав сообщества входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов. Эти виды придают сообществу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем полнее используются ресурсы среды обитания и тем стабильнее сообщество. Кроме того, большое биоразнообразие является гарантом сложности пространственной структуры сообщества.

 

Пространственная структура. Эта структура сообщества определяется, прежде всего, сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры. К таким элементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.

 

Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

 

Ярусы (I—V) особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса (рис. 2). В них можно выделить 5-6 ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй — деревья второй величины, а также кустарник .

 

(рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третий ярус состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); четвертый ярус состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе — мхи, лишайники.

 

 
                                                                       13 
Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).