Опыление и оплодотворение растений

Эти примеры демонстрируют  сложности, с которыми сталкиваются ботаники, пытаясь выработать классификацию плодов, учитывающую не только их окончательное строение, но и особенности формирования. Часто встречающееся в обиходе разделение плодов на овощи и фрукты вообще не имеет научного смысла. Более того, если «фрукт» в общепринятом понимании еще соответствует плоду, то к «овощам» относят не только плоды, но и другие съедобные части растений.

Рис. 4 Сочные плоды. Слева направо: яблоко, ягода (помидор), многоорешек (косточки земляники с цветоложем), костянка (персик), многокостянка (ежевика)

 

Рис. 5 Сухие плоды. Слева направо: орех, боб (горох), семенная коробочка (мак), семянка (подсолнечник), зерновка (пшеница), крылатка (клён)

 

 

6.2. Семя. Важность всех описанных выше структур для вида можно понять, только если помнить, что внутри семени находится зародыш – зачаток нового поколения. Этому крошечному растению зачастую приходится долго пребывать в состоянии покоя, дожидаясь благоприятных для прорастания условий. Оно должно располагать запасом пищи, чтобы быстро пройти начальные стадии развития, которое, в свою очередь, возможно только там, где конкуренция со стороны растений его собственного и других видов не слишком велика. Твердая консистенция семенной кожуры, а иногда и околоплодника защищает зародыш в период покоя. Некоторые семена покрыты длинными волосками, как, например, у хлопчатника и ваточника, – это придает им летучесть, благодаря чему они могут разноситься ветром на большие расстояния. Другие несут на себе упругие выросты, позволяющие им «выпрыгивать» из плода. Способствуют рассеиванию семян и особенности строения некоторых плодов: крыловидные выросты, как у клена и ясеня, пушистые придатки, как у одуванчика и бодяка, или крючочки, цепляющиеся за покровы животных, как у череды или репейника. Сочные плоды часто склевываются птицами. Семена благодаря своим твердым оболочкам не перевариваются в их желудочно-кишечном тракте и попадают на землю с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Даже если сочные плоды никто не съедает, они, разлагаясь, обогащают почву водой и питательными элементами, необходимыми для прорастания содержащихся внутри семян.

6.3. Зародыш. При всем многообразии размеров и форм семян цветковых растений строение зародыша в них следует единой принципиальной схеме. На одном конце его стеблевидной оси находится зачаточный корешок, на другом – почечка с прилежащими к ней одним или двумя зародышевыми листочками – семядолями. Строение последних широко варьирует в зависимости от вида. У бобовых они занимают большую часть семени и в ходе его развития поглощают питательные вещества из эндосперма, который в конце концов исчезает. У грецкого ореха они очень морщинистые и соединены тонкой перемычкой. У злаков, лилейных, пальм и многих других семейств семядоля всего одна: иногда она образует широкий щиток, отгораживающий зародыш от эндосперма, иногда представляет собой лишь выступающий над почечкой шипик. Мясистые семядоли бобовых содержат запас пищи; семядоля-щиток злаков выделяет ферменты, которые переваривают эндосперм и снабжают развивающийся зародыш питательными веществами. Многие семядоли плоские, листовидные, различным образом сложенные внутри семени, а после прорастания принимающие форму типичных листьев и некоторое время выполняющие их функции.

Обычно период покоя  семян длится несколько месяцев. В это время внутри них часто происходят процессы, называемые «дозреванием» зародыша: без них прорастание невозможно. В других случаях прорастание задерживается из-за непроницаемости семенной кожуры. Чтобы такие семена стали всхожими, их поверхность надо поцарапать или обработать кислотой, – это называется скарификацией. Большинство семян теряет жизнеспособность через несколько месяцев или лет, однако у некоторых видов они могут прорасти и после периода покоя, длившегося больше тысячи лет.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА VII. ПРОРАСТАНИЕ И РОСТ

Прорастание семени начинается с поступления в него воды: оно  набухает, и семенная кожура лопается. Из-под нее появляется кончик зародышевого корешка, который начинает быстро удлиняться, загибаясь под действием силы тяжести вниз. Нижняя, т.е. находящаяся между корешком и семядолями, часть зародышевого стебелька (подсемядольное колено) выходит из-под семенной кожуры и остатков эндосперма «спиной вперед», подтягивая за собой семядоли. Потом стебелек распрямляется и часто выносит семядоли на поверхность, где они расправляются и где начинается фотосинтез. Иногда на семядолях сохраняются в виде колпачка обрывки семенной кожуры. На этой стадии проросток уже способен сам поглощать из почвы воду с минеральными солями и осуществлять фотосинтез, т.е. становится независимым от прочих частей семени и плода. Иногда, впрочем, семядоли остаются под землей, как у гороха, и первой трогается в рост получающая от них пищу почечка. Из почечки развивается надземный стебель и первые фотосинтезирующие листья.

7.1. Типы роста. Развитие растения включает в себя деление клеток, увеличение их размеров и дифференцировку. На ранних этапах развития все клетки зародыша почти одинаковы, и рост его частей, в частности корешка, обусловлен в основном двумя первыми из этих трех процессов. Клетки вблизи кончика корня быстро делятся и удлиняются, проталкивая кончик корня все глубже в землю. Такой же тип роста свойствен и стеблю: на самой его верхушке клетки более или менее непрерывно делятся, и те из них, которые находятся «во втором эшелоне», увеличиваются в размерах и приобретают зрелые черты, одновременно подталкивая клетки «первого эшелона» вверх.

Почки и листья. Тронувшаяся в рост почка развивается по такой же схеме, но здесь дело осложняется формированием листьев. Они закладываются у верхушки побега в виде направленных вперед боковых сосочков. По мере роста стебля эти зачатки листьев разделяются, выпрямляются, увеличиваются и дифференцируются. После этого клеток, способных продолжать деление, в листьях не остается, поэтому размеры листьев ограничены и срок их жизни относительно невелик. Новые листья могут появляться практически непрерывно на протяжении всей жизни растения, однако в областях с выраженной сменой времен года у многолетних растений почки периодически впадают в состояние покоя. Рост прекращается, и на них развиваются специализированные наружные листья, которые становятся жесткими, плотно смыкаются, часто склеиваются между собой и защищают находящиеся под ними более нежные ткани от неблагоприятных погодных условий. Когда погода позволяет возобновить рост, эти почечные чешуи расходятся, опадают, и из-под них появляются новые побеги. Интересно, что вся листва, которой покрываются весной и летом деревья, закладывается обычно в течение небольшого периода предшествующего года. Почки бывают не только верхушечными. При удлинении стебля и созревании его клеток небольшие группы клеток в пазухе каждого листа остаются недифференцированными и способными к делению: они образуют боковые, или пазушные почки, которые могут дать начало боковым побегам. В результате расположение последних обычно такое же, как и у листьев данного вида – очередное, супротивное или мутовчатое. Почки могут также формироваться и из других недифференцированных клеток, сохраняющихся в зрелом стебле. Такие почки, как и дополнительные корни, называемые придаточными, часто появляются, когда стебель срезан или сильно поврежден.

7.2. Вторичный рост. По мере развития стебля в нем развиваются проводящие ткани – уже упоминавшиеся ксилема и флоэма. Между ними у большинства цветковых залегает т.н. камбий – слой недифференцированных клеток, которые продолжают делиться так же, как верхушечные, т.е. непрерывно или на протяжении вегетационного периода. В ходе этого деления камбий откладывает все новые слои проводящей ткани: ближе к центру – ксилемы, в противоположную сторону – флоэмы. С каждым годом древесина (образуемая камбием ксилема) становится все толще. При этом в умеренных широтах весной камбий откладывает самые широкие ее клетки, а осенью – самые узкие, поэтому границы между приросшими в разные годы слоями (годичными кольцами) обычно хорошо заметны. Подсчитав годичные кольца в основании пня, можно определить возраст дерева. Поскольку толщина каждого кольца зависит от погодных условий года, в который оно формировалось, иногда по этим данным удается даже судить о происходивших в последнее время изменениях климата. Кроме того, изучение годичных колец позволяет иногда датировать обнаруженную при археологических раскопках древесину и определить возраст сооружений, построенных сотни веков назад. Рисунок, образуемый на срезе ствола этими кольцами и пересекающими их лучами сосудистой ткани, отходящей в боковые ветви, называется текстурой древесины и служит одним из важных хозяйственных признаков каждой лесной породы.

Флоэма у деревьев никогда такой толстой не бывает. Во-первых, она медленнее, чем ксилема, пополняется новыми клетками. Во-вторых, стенки их остаются мягкими, поэтому  после отмирания протопласты  спадаются. Кроме того, сначала снаружи от флоэмы, а потом в ее толще, причем неоднократно, закладывается т.н. пробковый камбий, клетки которого, делясь, откладывают ближе к поверхности ствола пропитанную жироподобным веществом водонепроницаемую пробку. Поскольку она не пропускает воду, все ткани снаружи от нее отмирают и превращаются в твердую корку, или наружную кору. Механически она неотделима от внутренней коры, т.е. лежащих глубже живых клеток вплоть до камбия, и снимается вместе с ними единым слоем. Таким образом, если ствол «окорить», т.е. ободрать с него кору, то будет удалена и флоэма; транспорт питательных веществ прекратится, и дерево погибнет. Впрочем, чтобы добиться такого же результата, достаточно просто надрезать кору кольцом, прервав флоэмное сообщение между корнями и фотосинтезирующими листьями. Этот прием умертвления деревьев называется «кольцеванием».

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА VIII. СОЦВЕТИЯ

Цветки некоторых видов  растений появляются поодиночке –  на концах побегов, как, например, у  магнолий (Magnolia). Считается, что такое их расположение с точки зрения эволюции – примитивный признак. В большинстве же случаев цветки собраны группами от 3–4 до нескольких тысяч в каждой, т.е. образуют соцветия. Формируются соцветия в соответствии с определенной схемой, специфичной для таксона. Вероятно, первое в мире соцветие представляло собой верхушечный цветок, ниже которого на коротких боковых веточках вырастало два боковых: это свойственно многим современным видам, в частности розам. На боковых веточках под цветками могут развиваться побеги второго порядка, также с цветками на концах и т.д., пока не образуется густое соцветие, называемое цимозным, верхоцветным или закрытым. Оно часто встречается у представителей семейства гвоздичных, у суккулентных очитков (Sedum) и бриофиллумов (Bryophyllum) и т.д.

8.1. Типы соцветий (см. рис. 6). Обычно в цимозном соцветии очередность распускания цветков соответствует порядку веточки, на конце которой находится цветок. Другой тип соцветий называется ботрическим, бокоцветным или открытым: главная ось стебля продолжает расти, последовательно выпуская из пазух верхушечных листьев короткие боковые побеги с цветками или мелкими соцветиями на концах. При этом сами верхушечные листья в ходе эволюции уменьшаются, становятся чешуевидными или вообще исчезают, а центральная ось укорачивается, так что соцветие в целом уплотняется. Распускание цветков в нем идет, естественно, от основания к вершине. Цимозная и ботрическая схемы объясняют все многообразие известных соцветий. Например, т.н. простой зонтик у первоцветов формируется, когда центральная ось перестает расти, а места отхождения от нее боковых ветвей сближаются (все ветви отходят практически из одной точки) и окружаются видоизмененными листочками. Краевые цветки соответствуют нижним и распускаются первыми, поэтому цветение распространяется центростремительно – от периферии к центру. Если боковые веточки постигает судьба центральной, возникает сложный зонтик, как у моркови и петрушки. Цветение зонтиковидных соцветий (верхоцветников) лука, пеларгонии или ваточника идет, наоборот, центробежно, потому что по происхождению они цимозные. Укорочение ножек отдельных цветков может привести к появлению головчатых соцветий, как, например, у клевера. Многие вытянутые соцветия, иногда сложно и неодинаково устроенные, но сходные в том, что цветки в них практически «сидят» на центральной оси, называются колосьями. Сережки ив, тополей и дубов представляют собой мягкие висячие колосья. Иногда только детальное исследование позволяет определить природу соцветия – цимозное оно, ботрическое или неоднородное. Так, уплощенные сверху соцветия-щитки калины (Viburnum), кизила и боярышника цимозные, а в цилиндрических метелках сирени можно обнаружить и цимозные, и ботрические части.

Рис. 6 Типы соцветий

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА IX. КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

9.1. Однодольные и двудольные. Отдел цветковых растений подразделяется на два класса – однодольные (Monocotyledonae) и двудольные (Dicotyledonae). Как следует из названий, различаются они по числу семядолей зародыша. Кроме того, у однодольных цветки обычно трехчленные (т.е. число различных их частей кратно трем), жилкование листьев, как правило, параллельное (в сущности их листья – это в основном разросшиеся листовые черешки без пластинок), проводящие пучки разбросаны в толще стебля и не образуют выраженного цилиндра, а камбия в подавляющем большинстве случаев нет, поэтому вторичного роста в толщину не происходит. У двудольных цветки обычно четырех- или пятичленные, жилкование листьев, как правило, сетчатое, проводящие ткани образуют в стебле цилиндр, а благодаря активности камбия возможен рост стебля в толщину. К однодольным относятся такие хорошо всем известные крупные семейства, как злаки, пальмы, лилейные и орхидные, однако двудольные гораздо многочисленнее и разнообразнее.

9.2. Признаки цветка. Покрытосеменные разделяют на семейства, ориентируясь в первую очередь на признаки их цветков. Самыми примитивными считаются близкие по строению к цветкам магнолии: неопределенно много тычинок и пестиков, расположенных спирально на удлиненной оси (цветоложе), отдельные части друг с другом не срастаются, в целом сохраняется радиальная симметрия. В цветках большинства современных видов число элементов каждого типа строго определенное, и располагаются они кругами, а не по спирали. Так, в семействе розовых сохраняется примитивный признак – множество тычинок и пестиков, однако цветоложе уже не осевидное, а срослось с их основаниями в широкий диск или чашевидную структуру с тычинками по краю и пестиками в центре. В этом семействе много видов со съедобными плодами, в состав которых входит становящееся мясистым цветоложе (земляника, шиповник). У представителей близкородственного семейства яблоневых (его часто считают подсемейством розовых) завязи срастаются друг с другом и с окружающим их со всех сторон цветоложем, образуя сложную структуру, становящуюся при созревании весьма характерным плодом. У бобовых плодолистик и соответственно пестик всего один, а тычинок обычно десять, часто полностью или частично сросшихся основаниями в окружающую его трубку; лепестки различны по форме, причем два нижних срослись в «лодочку», так что цветок двусторонне-симметричный. У гераниевых симметрия цветка радиальная; цветок пятичленный; чашелистики, лепестки и тычинки свободные, а плодолистики срослись в единый столбик; цветоложе практически незаметное. Можно перечислить еще много семейств, различным образом сочетающих примитивные и прогрессивные признаки, однако вывод один: эволюция цветковых шла разными и не всегда прямыми путями. Родственные связи семейств этого отдела образуют сложно ветвящееся генеалогическое древо.