Общая характеристика кишечнополостных.
Двуслойность
Традиционно группу характеризуют
наличием радиальной
симметрии и двух зародышевых
листков (энтодермы и эктодермы). При
этом обычно считается, что тело кишечнополостных
складывается из двух эпителиальных
пластов: эпидермиса (наружных покровов) и гастродермиса (выстилки кишечной полости). Между двумя слоями клеток
располагается желеобразная соединительнотканная прослойка — мезоглея — в состав которой входят волокна коллагена и сравнительно небольшое количество
амебоидных и энтодермальных клеток.
Степень развития мезоглеи
варьирует среди представителей группы.
Особенно хорошо она развита у планктонных
форм — медуз и гребневиков, у которых она берёт на себя
опорную функцию. У этих форм отмечена
тенденция к миграции мышечных, нервных
и половых клеток из эпителиальных пластов
в толщу соединительной ткани. Развитая
мезоглиальная мускулатура вызывает у
некоторых исследователей сомнения в
правомерности представлений о кишечнополостных
как о первично двухслойных организмах[3].
Системы органов
Представители группы лишены
специализированных органов дыхания и
выделения, что обычно трактуют как следствие
двуслойного плана строения, при котором
большинство клеток находится в составе
эпителиев и контактируют с внешней средой.
Кишечнополостных характеризует
своеобразная нервная система, в основе которой лежит нервное
сплетение (нервный
плексус). Однако важно отметить, что
планктонные формы наделены довольно
разнообразными органами чувств, вокруг
которых формируются скопления нервных
клеток. Другой пример централизации нервной
системы — концентрация нейронов вдоль
гребных пластин гребневиков.
Размножение и развитие
Большинство представителей
размножается половым путём и обладает
планктонными или ползающими личинками. Жизненный цикл значительной части стрекающих представляет собой метагенез: закономерное чередование
полового и бесполого размножения.
Значение
Человек использует некоторых
кишечнополостных. Из мертвых известковых
частей кораллов добывают строительный
материал, при обжиге получают известь.
Чёрный и красный кораллы используют для
изготовления ювелирных украшений.
Стрекательными клетками некоторые
кишечнополостные могут нанести ожоги
дайверам, пловцам и рыбакам. В некоторых
местах коралловые рифы препятствуют
проходу судов, служа при этом убежищем
и питанием для рыб.
Так как кишечнополостные хищники,
они влияют на морские сообщества животных,
едят планктонов, а крупные актинии и медузы —
ещё и мелких рыб. В свою очередь медузами
питаются морские черепахи и некоторые
рыбы. Некоторые виды медуз съедобны (Rhopilema esculenta, Rhopilema verrucosa).
Статус группы и её состав
Исторически радиальных животных
противопоставляют другой группе многоклеточных — Bilateria, которые
характеризуются наличием двусторонней
симметрии и тремя зародышевыми листками.
Во многих прежних системах (например.
в системе Кавалье-Смита) в состав радиальных
животных включались не только книдарии
и гребневики, но также губки, плакозои и мезозои (последние, как сейчас можно
считать доказанным — вторично упрощенные
билатерии[4]).
В современной литературе нет
единого мнения о филогенетических взаимоотношениях этих групп.
Как правило, высказывают две точки зрения.
Согласно первой, сестринской
группой для билатерий оказываются
гребневики[5]. Вторая предполагает единство
группы, включающей билатерий и кишечнополостных[6]. Однако, вне зависимости от
выбора гипотезы, кишечнополостные оказываются парафилетическим таксоном. В последнее время
появились данные в пользу того, что гребневики
являются сестринской группой губок, а
плакозои — сестринской группой книдарий[7]. В случае принятия этой гипотезы
кишечнополостные (в объёме, придаваемом
им в данной статье) — таксон полифилетический.
Кроме современных типов к кишечнополостным
относят также некоторые вымершие группы,
в том числе представителей вендской фауны[8].
Кру́глые че́рви, или немато́ды (лат. Nematoda,
Nematodes) — тип первичнополостных
червей. В настоящее время описано
более 24 тыс. видов паразитических и свободноживущих
нематод[1], однако оценки реального
разнообразия, основывающиеся на темпах
описания новых видов (в особенности, специализированных
паразитов насекомых),
предполагают существование около миллиона
видов[2]. Нематоды являются
второй по видовому разнообразию группой
царства животных после насекомых.
Свободноживущие нематоды
обитают в почве, пресных водах и море,
где численность их может превышать 1 миллион особей
на 1 м3. Они играют важную роль в экосистемах.
Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми
глубокоживущими сухопутными многоклеточными
организмами на планете[3].
Многие представители стали
паразитами или комменсалами животных
всех крупных систематических групп, включая
простейших[4]. Они вызывают нематодные
болезни растений или нематодозы у
животных и человека. У поражённых растений
наблюдается гибель корней, порча корнеплодов
и образование галлов. Стеблевые нематоды
вызывают растрескивание стеблей, гофрировку
листьев и так далее. Нематоды, паразитирующие
в организме животных являются возбудителями
инвазионных болезней[5]. Наиболее известные
паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта.
Их яйца попадают в человека при несоблюдении
правил личной гигиены с загрязнённой
пищей и водой. Борьба с паразитическими
нематодами сводится к изгнанию их из
организма хозяина. Во внешней среде производится
их уничтожение медико- и ветеринарно-санитарными,
а также агротехническим мероприятиями[6]. Известны с верхнего
карбона[7].
Особенности строения
Длина тела составляет от 80
мкм до 8,4 м (такую длину имеет паразит Placentonema
gigantissima, живущий в плаценте кашалота)[8]. Самки несколько крупнее самцов[5]. Тело нематод несегментированное,
имеет нитевидную или веретеновидную,
реже (у самок) бочонковидную или лимоновидную
форму[7]. В поперечном сечении тело
круглое (отсюда название круглые черви),
в основе обладает билатеральной симметрией
с элементами двулучевой. Передний конец
тела (голова) проявляет, кроме того, признаки
трехлучевой симметрии.
Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным
мешком. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой, под которой расположена гиподерма, а под ней — тяжи продольных
мышц. По окружности тела гиподерма образует
4 валика («хорды»), вдающихся в полость
тела — дорсальный (спинной), вентральный
(брюшной) и два боковых. Внутри спинной
и брюшной полости проходят нервные стволы,
а в боковых — сенсорные нервы и выделительные
каналы[4].
У паразитических форм гиподерма
может приобретать синцитиальное
строение, то есть клеточных границ в
ней нет и она состоит из плазматической
массы с включенными в неё ядрами. Под
гиподермой находится слой продольных
мышц, делящийся валиками гиподермы на
4 тяжа.
Схема строения тела (гермафродитной)
нематоды:
1 — передний конец тела, несущий рот; 2 — кишка; 3 — клоака; 4 —выделительная
система; 5 — семенник; 6 — нервное кольцо; 7 — дорзальный
нерв; 8 — вентральный
нервный ствол; 9 — выделительное отверстие.
Между кожно-мускульным мешком
и внутренними органами тела у более или
менее крупных форм расположена первичная
полость тела — псевдоцель, отличающаяся от вторичной
(целома) отсутствием эпителиальной выстилки[4]. У мелких морских нематод полость
тела фактически отсутствует, а щелевидное
пространство между стенкой тела и органами
заполнено внеклеточным матриксом.
За исключением некоторых органов
чувств нематоды лишены жгутиковых клеток.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют[6].
Пищеварительная
система
Пищеварительная система круглых
червей похожа на трубку, сквозная. Она
начинается ротовой полостью, переходит
в пищевод, затем в переднюю, среднюю и
заканчивается задней кишкой, открывающейся
на заднем конце тела с брюшной стороны[6]. У нескольких паразитических
отрядов кишка преобразована в не имеющую
просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное
или редко сдвинуто на вентральную или
дорсальную сторону. Рот окружен губами
и ведет в мускулистую глотку. Глотка имеет
трехгранный просвет, расширяющийся при
сокращении радиальных мышечных волокон,
и используется для засасывания пищи.
Она имеет сложное строение и во многих
группах хищных и паразитических нематод
несет разнообразное вооружение. Глотка
открывается в энтодермальную по происхождению
среднюю кишку. Пищеварительная система
заканчивается задней кишкой, открывающейся
у самок анальным отверстием, а у самцов —
отверстием клоаки. Нематоды питаются в основном
бактериями, водорослями, детритом; есть
среди них и хищники, многие — паразиты
животных, грибов и растений[7].
Выделительная система
Предполагается, что основными
органами выделительной системы нематод
является одноклеточная (или реже двух-
или многоклеточная) шейная железа, или
боковые внутриклеточные каналы (ренетты),
и крупные клетки-псевдоцеломоциты.
Ренетта обладает объемным телом и имеет
выводной проток, открываясь наружу регулируемой
порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков —
они изолируют и утилизируют продукты
обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться
из тела нематод путем диффузии через
стенку тела.
Нервная система
Нервная система состоит из
окологлоточного нервного кольца и нескольких
продольных нервов. Нервное кольцо находится
на уровне середины глотки и наклонено
дорзальным краем вперед (в некоторых
группах вперед наклон обратный). По своему
строению нервное кольцо является единым
круговым ганглием и, видимо, выполняет
роль основного ассоциативного органа.
От него берут начало вентральный нервный
ствол и дорзальный нерв, остальные продольные
нервы с ним непосредственно не связаны.
Вентральный нервный ствол содержит тела
нейронов, другие продольные нервы не
имеют тел и являются пучками отростков
нейронов вентрального ствола. Все продольные
стволы проходят интраэпителиально —
в валиках гиподермы. Органы чувств представлены
многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами — фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих
нематод имеются терминальные хвостовые
железы, секрет которых служит для прикрепления
к субстрату[7]. Эти органы чувств являются
механо-, хемо- или реже фоторецепторами
или обладают смешанной чувствительностью
и всегда ассоциированы с железистыми
клетками. Основными органами дальней
химической рецепции являются амфиды —
сложно устроенные парные органы на переднем
конце тела, имеющие разнообразную форму.
К другим органам чувств головы относятся
головные сенсиллы, подчиненные в своем
расположении радиальной симметрии и
расположенные в три или два ряда. У некоторых
свободноживущих нематод, кроме того,
обнаружены внутренние
механорецепторы — метанемы.
Половой диморфизм
В подавляющем большинстве
нематоды имеют отчетливый внешний половой диморфизм и раздельнополы, но известны
и гермафродиты. Нематоды откладывают
яйца, реже живородящи. Из оплодотворенных
яиц вылупляются личинки. Это происходит
во внешней среде или ещё в половых путях
самки (яйцеживорождение)[4]. У самцов задний конец тела
загнут на брюшную сторону и имеется сложный
копулятивный аппарат. Роль удержания
самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные
органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью
спикул, выдвигающихся из клоакального
отверстия. Внутренние половые органы
в исходном варианте парные и имеют трубчатое
строение. У самок имеется единичный или
двойной набор из яичника, яйцевода и матки;
влагалище всегда единственное. У самцов
имеются один или два семенника с семяпроводами
и непарный семяизвергательный канал.
Спермии нематод имеют крайне разнообразное
строение, лишены жгутиков и обладают
амебоидной (но не актиновой) подвижностью.
Цикл развития
Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в
жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные
стадии и одна взрослая. Переход между
стадиями осуществляется в процессе линек.
Поскольку часть линек может происходить
в яйцевых оболочках, число свободных
стадий может быть уменьшено. У рабдитидных
нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизмененная третья ювенильная
стадия, играющая расселительную роль
и переживающая неблагоприятные условия
среды.
Таксономия и систематика
Впервые группа была определена Карлом Асмундом
Рудольфи в 1808[9] под именем Nematoidea (др.-греч. νῆμα, gen. νήματος —
нить и εἶδoς — вид). Позже группа была классифицированна
как семейство Nematodes Бурмистром в 1837[9] и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861.[9]
Таксономический статус и систематическое
положение некоторых групп нематод (классов,
подклассов, отрядов) дискутируется[1][10]. Например, по некоторым старым
классификациям крупнейший класс Chromadorea принимали
в узком объёме (без Ascaridida, Spirurida, Tylenchida) и включали в ранге отряда Chromadorida Chitwood,
1933 в состав сборного парафилетического
подкласа нематод Аденофореи, или
афазмидиевые (Adenophorea, Aphasmidia Chitwood et
Chitwood, 1933)[11]. Впервые деление нематод на
два подкласа в 1930-х годах обосновал Б.
Читвуд (Chitwood B., 1933, 1937). Однако, предложенное
им название Phasmidia Chitwood et Chitwood,
1933 оказалось преоккупировано (уже занято)
старым сходным именем одного из отрядов
насекомых и по законам таксономии потребовало замены. В большинстве
работ XX века нематодологи использовали
такие названия подклассов[10]:
Подкласс Adenophorea Linstow, 1905 (или Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933) с отрядами Chromadorida (позднее разделённого на отряды Araeolaimida, Desmodorida, Desmoscolecida, Monhysterida) и Enoplida (Dorylaimida, Mermithida, Muspiceida, Trichocephalida)
Подкласс Secernentea Linstow, 1905 (или Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933) первоначально только с двумя отрядами Rhabditida и Spirurida (затем они были раздроблены на Aphelenchida, Ascaridida, Camallanida, Diplogasterida, Rhabdiasida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida)
Искуственность такого классического
взгляда на систематику нематод (особенно Adenophorea) всё более
подтверждали новые анатомические и молекулярно-генетические
исследования. В некоторых более поздних
системах, где все нематоды рассматриваются
в ранге класса, выделяют 3 подкласса (Малахов,
1986)[10].
Подкласс Enoplea (Dorylaimida, Enoplida, Marimermithida, Mermithida, Mononchida, Trichocephalida)