Наследственность и изменчивость микроорганизмов

Наследственность и изменчивость микроорганизмов

1.Понятие наследственности

 

.Наследственность ? это такое свойство организма, которое обеспечивает материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследственный процесс обусловливает биологическое сходство между родителями и потомством. В 50-е годы XX века исследованиями физиков и химиков доказано, что дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК) составляют материальную основу наследственности.

В основе управления наследственностью лежит генотип. Генотип ? совокупность (набор) генов, определяющих наследственную основу микроорганизмов, животных и человека. Генотип проявляется в фенотипе в виде ряда признаков и свойств (капсулообразование, спорообразование, подвижность, ферментация углеводов и др.). В каждом поколении исходной клетки воспроизводится набор ферментов и совершаются биохимические реакции в ней. Следовательно, генотип ? это не только самовоспроизводящаяся, но и саморегулирующая система. В расшифровке генотипических систем важное значение имели результаты исследования И. Менделя, который в 1865 г. обосновал положение о том, что каждый признак в организме формируется под влиянием двух наследственных факторов ? материнского и отцовского происхождения. Его наблюдение способствовало изучению наследственности и выявлению генов. Существуют различные типы генов, которые включают гены: мутаторы, структурные, операторы и регуляторы. Гены ? мутаторы, т. е. участки ДНК, имея специфические изменения, могут повлиять на мутабильность отдельных генов. У клетки, содержащей ген-мутатор, нарушается обмен веществ, что приводит к увеличению частоты мутации под действием мутагенов. Структурные гены несут ответственность за синтез специфических белков: ферментов, гормонов, интерферона и антител. Гены ?операторы осуществляют контроль за действиями структурных генов. При этом транскрипция и-РНК происходит на участке, названном промотором и находящимся вблизи гена-оператора. К промотору прикрепляется фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию. Обнаружены мутанты кишечной палочки на промоторном участке. Гены ? регуляторы контролируют синтез белка-респрессора, который, соединяясь с геном-оператором, «разрешает» или «запрещает» информации структурных генов . Ген обладает динамичностью, т. е. он подвергается изменчивости.

В измененном состоянии осуществляется самовоспроизведение генов. Хромосомы ? это структурная система, составляющая материальную основу наследственности. Хромосомы точно воспроизводят свою копию, строго регистрируют происходящие изменения, кодируют с помощью генов наследственные признаки и распределение их на две равные части в процессе деления клетки. Хромосома ? это система линейно сцепленных генов, осуществляющих хранение и передачу генетической информации. Химической основой хромосом являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК). Структуры нуклеиновых кислот осуществляют репликацию хромосом и кодирование наследственной информации. У бактерий в ядре обычно содержится одна хромосома.

 

.Изменчивость и её формы

 

Изменчивость (биологическая)- разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Изменчивость присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Существующие формы изменчивости микроорганизмов подразделяются на две группы: первую группу составляет фенотипическая изменчивость, которая включает модификации, описанные в литературе под названием диссоциации с характерными изменениями морфологических, культуральных, ферментативных и некоторых других биологических свойств микробов; вторую группу составляет генотипическая изменчивость, которая включает: 1) мутации, т. е. наследуемую изменчивость микробов, не связанную с поступлением новой генетической информации, 2) рекомбинации ? наследуемую изменчивость, связанную с поступлением новой генетический информации.

Фенотипическая изменчивость

Модификации представляют собой фенотипические ненаследуемые изменения, которые возникают у бактерий в результате воздействия факторов внешней среды.

Фенотип ? форма выражения генотипа, проявляющаяся комплексом новых признаков и свойств микроорганизма в определенных условиях внешней среды. Для фенотипа характерны появление нитевидных, шаровидных форм штаммов, образование споры, капсулы и атипичная ферментация углеводов. Примером может служить штамм Е. coli с генотипом 1ас + , который синтезирует фермент р-галактозидазу, катализирующий ферментацию лактозы,, но этот генотип проявляется в фенотипе при условии их культивирования на среде с лактозой. Переход типичной формы микробов в атипичные затрудняет микробиологический диагноз болезни.

Адаптация-приспособление микроорганизмов к условиям среды.В настоящее время это явление объясняется не изменением в микробной клетке, а развитием ранее измененных особей гибелью неприспособленных, что установлено при действии на микробы антибиотиков. Приспособленные клетки размножаются , а остальные погибают, т.е. происходит естественный отбор.

Впервые сообщения об изменении культуральных свойств микробов появились в работах Поль де Крайфа (1921), наблюдавшего расщепление культуры кроличьей септицемии на вирулентные и авирулентные штаммы. Сущность этого явления состоит в том, что при рассеве на плотной питательной среде бактериальной культуры из одного типичного штамма (вида) в основном появляются два типа колоний, отличающихся друг от друга определенными формами. Явления изменчивости особенно показательны при выращивании бактерий на плотной агаровой среде. При посеве чистой культуры бактерий часто вырастают разные по своему внешнему виду колонии.Тип S - гладкие, прозрачные, четко округленные колонии представляют основной вид бактерий. Биохимически они более активны, обладают выраженной патогенностью, слабо поглощаются лейкоцитами. Исключение составляют сибиреязвенные бациллы, основным типом которых являются не гладкие, а шероховатые колонии. Тип R - шероховатые, с неправильными контурами и зазубренными краями колонии содержат бактерии с измененной (расшатанной) наследственностью. Биохимически они менее активны, легко поглощаются лейкоцитами, менее патогенны и выделяются главным образом при хроническом течении инфекции и у бациллоносителей. Пользуясь явлением изменчивости, можно получить расы бактерий, необходимые для приготовления безвредных и эффективных вакцин.

Генотипическая изменчивость.

Изменяется в первую очередь генотип. Генотипическая изменчивость играет большую роль в эволюции : если бы клетка не обладала способностью к изменению генотипа, то любое неблагоприятное изменение условий привело бы к вымиранию вида.В основе этой изменчивости лежат мутации и рекомбинации.

Мутации. Под мутацией понимают внезапное скачкообразное изменение наследственных свойств. Основу этого явления составляют качественные или количественные изменения последовательности нуклеотидов ДНК , которые могут возникать при жизнедеятельности бактерий под действием эндогенных факторов факторов или при действии химических и физических мутагенов. Различают спонтанные и индуцированные мутации.

Спонтанные мутации возникают под влиянием неизвестных причин. Одним из распространенных типов спонтанных мутаций является ауксотрофность., т.е. утрата способности к синтезу , например лейцина, которой обладали клетки родительского типа. В этом случае мутант будет расти только на той среде, к которой добавлена эта аминокислота. Такой мутант будут называть ауксотрофным по лейцину, т.е. нуждающимся в лейцине. Спонтанные мутации служат основным источником естественной изменчивости микроорганизмов и лежат в основе эволюции.

Индуцированные. Мутации проявляются в результате обработки микроорганизмов специальными мутагенами ( химическими веществами, температурой и др.). В основе механизма действия мутагенов лежит их прямое или косвенное влияние на ДНК или на ее предшественников - основания. В результате бактериальных мутаций могут отмечаться : а) изменение морфологических свойств б) возникновение устойчивости к лекарственным препаратам в) потеря способности синтезировать аминокислоты, утилизировать углеводы и т.д. г) ослабление патогенных свойств и т.д.

Генетическая рекомбинация. У бактерий известны 3 способа передачи генетической информации от донорской клетки с одним генотипом реципиенту с другим генотипом. Эта передача осуществляется путем трансформации, трансдукции и конъюгации. В результате генетического обмена между бактериями образуется рекомбинанты т.е. бактерии, обладающие свойством обоих родителей.

Трансформация- изменение генома бактерии- реципиента в результате поглощенной из среды свободного фрагмента ДНК клетки- донора.

В процессе трансформации различают 5 стадии:

.адсорбция трансформирующей ДНК  на поверхность микробной клетки;

. проникновение ДНК в клетку-реципиент;

. спаривание внедрившихся ДНК с хромосомными структурами клетки.

. включение участка ДНК клетки - донора в хромосомные структуры  реципиента.

. дальнейшее изменение нуклеотида  в ходе последующих делений.

Обычно при трансформации изменяется один какой-либо признак.

Трансдукция - это передача ДНК от клетки- донора клетке- реципиенту при участии бактериофагов. Размножаясь в бактериальной клетке , фаги включают в состав своей ДНК часть бактериальной ДНК и передают ее после проникновения клетке-реципиенту. Различают 3 типа трансдукции:

Общая. При ней фаг выступает в качестве « пассивного» переносчика генетического материала бактерий, захватывая в свою головку фрагмент бактериальной ДНК вместо своего генома. Эти фаги получили название дефектных фагов.

Специфическая трансдукция осуществляется фагами, геном которых при лизогенизации соединяется только с определенным участком хромосомы бактерии. При освобождении такой фаг захватывает только рядом расположенную строго определенную область хромосомы бактерий и передает ее реципиенту , принося новый ген.

Абортивная трансдукция- перенос фагом участка ДНК клетки-донора в клетку-реципиент, которая не включается в ее геном. Проявление нового признака не наблюдается.

Конъюгация-передача генетического материала донорской клеткой клетке -реципиенту при непосредственном контакте .Среди популяций клеток-доноров есть бактерии, которые при конъюгации так же передают и фрагмент хромосомы. Эти штаммы получили название RTF - бактерии с высокой частотой рекомбинации. Таким образом, все три процесса генетической рекомбинации различны по форме, но одинаковы по существу. Результат: перенос фрагмента ДНК от одной клетки к другой.

 

. Изменчивость фагов и микроорганизмов  под действием фагов

 

Фаги, как и микроорганизмы, способны изменять все свои свойства: форму и размеры негативных колоний, спектр литического действия, способность к адсорбции на микробной клетке, устойчивость к внешним воздействиям, антигенные свойства. Особенно часто наблюдаются изменения морфологии негативных колоний, спектра литического действия и превращение умеренных фагов в вирулентные.

Большие изменения могут наблюдаться в тонкой структуре фаговой частицы - возникают дефектные частицы, лишенные головки, отростка, нитевидных образований или других субструктур.

Изменения фагов могут быть наследственными (мутации) и ненаследственными (фенотипические). Фенотипические изменения зависят от условий, в которых образуются фаговые частицы. Важное значение имеют изменения, вызываемые клеткой-хозяином, т. е. той культурой, на которой фаг размножается. Эти изменения большей частью носят фенотипический характер и касаются преимущественно формы негативных колоний, спектра литического действия и вирулентности. Под влиянием клетки-хозяина возможны и стойкие изменения типа мутаций. С помощью разных мутагенных факторов (лучистой энергии, химических агентов) могут быть получены разнообразные мутанты.

Особый интерес представляют изменения, происходящие при одновременном размножении на одной и той же культуре двух родственных по антигенным свойствам фагов. При этом в потомстве возникают частицы каждого из этих фагов и, кроме того, формы, которые приобрели свойства обоих родителей (гибридные формы).

Под влиянием фагов могут существенно изменяться все свойства микроорганизмов - морфология клеток, строение колоний, токсичность, подвижность и т. д. Изменения, вызываемые фагом, могут быть наследственными и ненаследственными. Механизмы, приводящие к изменению клеток под влиянием фагов, различные. В отдельных случаях фаг играет лишь роль отбирающего фактора: под его влиянием лизируются все чувствительные к нему клетки данной популяции и остаются лишь те клетки, которые еще до воздействия фагом были по разным причинам устойчивы к нему.

При выращивании микроорганизмов в жидкой среде совместно с активным против них фагом обычно наблюдается следующее. Сначала среда мутнеет, а затем просветляется в результате лизиса клеток. В ряде случаев через некоторое время (разное для разных микробов и фагов) культуральпая жидкость снова мутнеет. Помутнение среды происходит вследствие возобновления роста культуры. На агаризованпых средах при нанесении фага на газон чувствительной к нему культуры можно наблюдать вначале лизис культуры в местах нанесения фага, а через некоторое время на лизированных участках появляется рост культуры, обычно в виде отдельных колоний.