Морфология и физиология

Образование мочи. Существует 3 теории:

1) секреторная теория - когда клетки эпителия почечных канальцев секретируют в полость извитых канальцев.

2) фильтрационная - идёт фильтрация в клубочках, а затем как в первой.

3) фильтрационно-реабсорбционная. Фильтрационная фаза: эндотелий капилляр и капсулы имеет очень крупные поры, здесь фильтруется плазма с органич и неорганич соединениями, исключая белки. Фильтрат в капсуле - первичная моча, по составу аналогичная плазме крови, но мало белка. Из 10 литров крови = 1 литр первичной мочи. Фильтрация зависит от давления крови в капиллярах. Если идёт сужение приносящих артерий, Р в капиллярах, фильтрация. Если идёт сужение выносящего сосуда, то Р, фильтрация. Реабсорбционная фаза: идёт и в капсуле, и в почечных канальцах. В капсуле всасываются белки, в проксимальном канальце аминок-ты, белок, глюкоза, вода, соли и Nа. Не всасывается мочевина. Здесь пассивно всасывается Сl, карбонаты, К, НРО3. Здесь идёт обязательная реабсорбция - всасывание К и Na не зависит от их концентрации. А в дистальном отделе идёт фак реабсорбция - всасывание зависит от их концентрации. В проксимальных канальцах полностью всасывается вит С и Ca. Здесь выводятся органич кислоты. В петле Генли продолжается всасывание Н2О и Na, но т. к нисходящая и восходящая части расположены рядом и напротив, то образуется система противоточного умножительного механизма. При поступлении большого кол-ва воды в организм NaCl переходит из восходящего отрезка петли в окружающую ткань, а затем нисходящий, из-за этого в нисходящем отрезке всасывается вода. В дистальном отделе выводятся в мочу продукты обмена, пигменты, лекарства. В дистальном канальце продолжается концентрирование мочи, реабсорбирование воды, К, Na, что сохраняет кислотно-щелочное равновесие и рН крови. В собирательной трубке всасывается вода, выводится в почечную лоханку, мочевой пузырь - всасывается вода, мочевина, аминокислоты, фосфаты, Na, К. Выведение. Связано с движением мочи по выделительной системе почки. Когда расслабляются мышцы в чашечке, в их полости возникает - Р, которое насасывает мочу из почки. Когда чашечка наполняется, происходит её систола. Моча выталкивается в лоханку, она сокращается, мочеточники сокращаются перистальтически, первая порция мочи идёт до мочевого пузыря. Мочеточники входят в пузырь косо и при растяжении пузыря перекрываются. Моча удерживается сфинктерами. При повышении Р в пузыре срабатывает рефлекторная дуга с нервным центром крестцово-поясничной области спинного мозга. Импульсы возвращаются к стенкам пузыря и сфинктера, кот открываются, а затем сокращаются мышцы пузыря и живота -  выведение мочи - сложный рефлекторный акт, кот контролируется двигательными центрами спинного мозга, т. к выведение связано с характерной позой, дыханием и сокращением многих мышц. Парасимпатический нерв расслабляет сфинктеры, способствует выведению. Симпатический нерв сужает сосуды, уменьшает фильтрацию - удерживает мочу. Регуляция. В основном она гуморальная. Антидиуретин усиливает реабсорбцию воды в проксимальном отделе и собирательных трубках. Альдостерон задерживает Na, способствует выделению К в дистальном отделе. Эстрогены увеличивают реабсорбцию воды. Тироксин увеличивает клубочковую фильтрацию, уменьшает реабсорбцию воды.

84. В чем проявляется и чем обусловлено половое поведение самцов на отдельных стадиях воспроизводственной жизни: половой активности, полового покоя, беременности, родов, лактации? Назвать последовательно и охарактеризовать половые рефлексы самцов во время спаривания

Поведение играет колоссальную, если не сказать ведущую, роль, как для самого процесса размножения, так и для полового отбора.

Отбор идет по пути жесткой выбраковки партнеров, которые ведут себя не совсем «правильно» или не достаточно активно. Так, например, в ритуал ухаживания одного из видов морских птиц – крачек входит подношение самцом самке дара в виде небольшой рыбки, которую самка тут же съедает. При этом оказалось, что самки оказывают явное предпочтение лишь тем самцам, которые преподносят самкам рыбок строго определенного размера: не слишком маленьких, но и не слишком больших. Половое поведение строится главным образом на инстинктивных компонентах и поражает своей консервативностью и стереотипностью. Фактически оно представляет собой комплекс видоспецифических ритуалов, проявляемых в турнирных сражениях и брачных играх.

В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежание ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт животные вынуждены прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал – это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны.

При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах.

Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов. В состав брачного поведения в качестве обязательных компонентов входит ухаживание и умиротворение.

Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только определенного периода ухаживания. Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например, в форме брачных танцев, подношения «даров» и т. п. У собак процесс ухаживания кобеля за сукой сопровождается заигрываниями, облизыванием морды суки, охраной ее от других особей. Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию.

В течение периода ухаживания, самки определяют, насколько адекватно при этом поведение самца, что является одним из важных факторов полового отбора. Как было показано выше, у многих видов животных в период размножения бывают особенно агрессивными самцы. Они устраивают поединки, функции которых – выбор защитника семьи для охраны потомства. Поскольку один самец может оплодотворить нескольких самок, самка должна привлечь к себе внимание самца, и умиротворить его. Если самка не демонстрирует соответствующего поведения, то агрессия самца может быть направлена и на нее. Таким образом, основная задача самки – преподнести себя так, чтобы не быть атакованной агрессивным самцом.

Процесс размножения носит циклический характер, т.е. связан с периодическим повторением комплекса специфических явлений. В течение полового цикла в организме животного происходит ряд изменений. Наибольшей глубины эти изменения в период размножения достигают у самки. Половой цикл должен закончиться оплодотворением, если же этого не произошло, самка остается холостой. Половые циклы повторяются до тех пор, пока самка способна к размножению. По достижении определенного возраста эта способность утрачивается, наступает так называемый климактерический период.

По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону. Половая циклика у самцов выражена несколько слабее. Она заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза, а также поведения животных.

 Половая  система высоко чувствительна к изменениям внешней среды. Как показали исследования, на ритм половых циклов оказывает влияние множество факторов, в частности, пища, температура, свет и т.д.

 Весь  круг явлений, связанный с процессом  размножения у зверей, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых.

Подготовка к размножению.

1.Стадия  покоя. Первая стадия полового  цикла - стадия покоя, характеризуется  уравновешенностью общего состояния  организма, необходимой для накопления  сил и подготовки к размножению. Однако "покой", в котором находится  в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.

2.Стадия  возбуждения. По мере приближения  срока размножения, стадия покоя  сменяется стадией возбуждения. Эта стадия характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбужденным ее состоянием. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона, в яичниках происходит интенсивное развитие фолликулов. Созревающие фолликулы выделяют в кровь самки фолликулярный гормон, который вызывает (через центральную нервную систему) гиперемию половых органов, увеличение размеров яичников и более или менее ярко выраженное влечение к самцу.

 Одновременно  с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток - сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники и их придатки в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. Присутствие самца, его вид, голос, запах действуют стимулирующе на процесс овуляции у самки. У изолированной самки образование фолликулов происходит замедленно; такая самка нередко после полового акта остается бесплодной.

 Вся  совокупность воспринимаемых от  другого пола ощущений возбуждающе  действует на партнеров. У многих  видов зверей, вошедшие в охоту  самки, начинают искать сближения  с самцами, заигрывают с ними, производят ряд характерных движений, учащают мочеиспускание, перед самым совокуплением принимают позу, облегчающую этот акт. У других видов самки менее активны и внешне остаются спокойными. Самцы, движимые половым инстинктом, начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. В связи с этим эту фазу часто называют "гоном".

 Таким  образом, гон, или брачный период - это комплекс действий, направленных  на соединение разнополых особей, т.е. на спаривание, в результате  которого совершается акт совокупления.

 Осуществление  совокупления обеспечивается рядом  безусловных и условных рефлексов, проявляющихся в определенной  последовательности.

 По окончании  брачного периода возбуждение  самцов и самок спадает. Если  не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.

 Большинство  же особей после периода спаривания  приступают к подготовке к выращиванию потомства.

Половые рефлексы. Половые рефлексы разделяют на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные), совокупность которых составляет половой инстинкт (биологический закон размножения). Половой инстинкт проявляется одновременно с половой зрелостью животных и находится в непосредственной зависимости от нейрогуморальной регуляции половой функции и условий существования животных.

В проявлении половой функции участвуют различные отделы центральной и вегетативной нервной системы. Кора головного мозга, суммировав полученные раздражения, посылает импульсы в подкорковые половые центры - промежуточный мозг, гипоталамус, которые, в свою очередь, передают импульсы в центры эрекции (подготовка полового члена к спариванию) и эякуляции (выделение спермы), расположенные в спинном мозге на уровне крестцовых и поясничных позвонков и связанные как с гипоталамусом и корой головного мозга, так и с рецепторами, находящимися в половых органах.

У самцов под влиянием нервных импульсов, возникающих перед спариванием и во время него, задняя доля гипофиза выделяет гормон окситоцин, обусловливающий сокращение мышц придатков семенников, спермиопроводов, придаточных половых желез, что ведет к эякуляции спермы.

Половые функции проявляются при наличии условных половых рефлексов, образующихся на основе безусловных в течение индивидуальной жизни животных. Условные рефлексы формируются очень быстро. Такое сильное подкрепление, как акт спаривания или выделение спермы в искусственную вагину, ведет к закреплению условных рефлексов с первого сочетания. При этом условными половыми раздражителями служат вид подготовленной к спариванию самки; вид манежа, где происходит спаривание или получение спермы; техник, берущий сперму; искусственная вагина и пр. Внешние половые раздражители вызывают у самца готовность проявлять половую функцию.

К половым рефлексам самцов относят: половое влечение, эрекцию, обнимательный и совокупительный рефлексы, эякуляцию.

Половое влечение - стремление самцов отыскать и преследовать самок, находящихся в состоянии охоты. Раздражителями при этом служат вид животного, его запахи, звуки, издаваемые самкой. Близость двух разнополых особей, зрительные, слуховые, обонятельные и тактильные восприятия приводят их нервную систему в возбуждение, обусловливающее проявление рефлексов полового акта.

Рефлекс эрекции - изменения в половых органах самца перед совокуплением: увеличение размеров полового члена за счет сильного наполнения его кровеносных сосудов кровью, повышение его упругости, температуры и чувствительности. Все эти изменения способствуют введению пениса в половые органы самки. При наступлении эрекции седалищно-кавернозная и луковично-кавернозная мышцы сокращаются и прижимают корень полового члена к седалищным костям, чем задерживается отток крови от него.

Обнимательный рефлекс проявляется таким образом: самец вскакивает на самку и обхватывает ее бока передними конечностями (фиксация на теле самки). У жеребцов, хряков и самцов собак обнимательный рефлекс хорошо выражен; у быков, баранов и др. - слабее.

Совокупительный рефлекс - введение полового члена во влагалище самки при толкательных движениях самца. Рецепторы пениса воспринимают термические и механические раздражения, возникающие при трении о слизистую оболочку влагалища, что обусловливает эякуляцию.

Рефлекс эякуляции - выделение спермы из половых органов самца, обусловленное сокращением мышц половых органов. Эякуляция сопровождается своеобразным общим нервным возбуждением (оргазмом), возникающим вследствие раздражения эякуляторного центра.

Условные половые рефлексы могут усиливать, задерживать или подавлять безусловные, на основе которых они формируются. У производителей, как правило, вырабатываются условные половые рефлексы на обстановку, в которой происходит случка или получают сперму на искусственную вагину и т.д.

115. Строение, типография и функции  ретикулярной формации. Отметьте  ее значение в формировании  поведения животных в частности  сна и бодрствования

Ретикулярная формация - совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах центральной нервной системы.Ретикулярная формация открыта Дейтерсом, изучалась В. Бехтеревым, обнаружена в стволе мозга и спинном мозге. Основную роль выполняет ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации - клетки разнообразной формы, они имеют длинные ветвящиеся аксоны и длинные неветвящиеся дендриты. Дендриты образуют синапсы на нервных клетках. Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и доходят до поясничного отдела спинного мозга - они образуют нисходящий ретикулоспинальный путь.