Морфогенетические поля

В новейшей эмбриологии  Н. К. Кольцов нашел бы много фактов, не противоречащих его теории поля.

Согласно всем этим концепциям, поле развивается  так же, как и зародыш. Первоначальное воздействие поля приводит к осуществлению  какого-либо морфогенетического процесса (например, образованию определенной закладки), следствием чего становится изменение поля, а это, в свою очередь, приводит к дальнейшему формообразованию. Таким образом, по мере развития образуются все новые и новые поля, управляющие  развитием различных структур (органов).

По мнению П. Вейса, клетки формирующегося организма пассивны, и их преобразования полностью определяются морфогенетическим полем. По теории А.Г. Гурвича — поле порождают сами клетки зародыша.

В настоящее время полями органов называют эмбриональные территории, на которые распространяется состояние целостной детерминации, т.е. способности развиваться в зачаток того или иного органа. Экспериментально установлено, что внутри поля образуется лишь один данный зачаток, тогда как развитие второго такого же, пересаженного в то же самое поле, подавляется, или он сливается с первым. Из любого малого участка поля формируется целый нормальный орган, хотя обычно меньшего размера. Каждое из полей (полей конкретных структур или органов) развивается независимо от других, т.е. какое-либо воздействие на одно из полей не влияет на соседнее.

Все элементы целого поля тем или иным способом «ощущают»  друг друга, определяют свое положение  и в соответствии с полученной информацией координируют свое поведение. В настоящее время точно установлено, что в основе скоординированного развития лежат межклеточные и межзачатковые взаимодействия. Так, при формировании практически любой структуры развивающегося организма (глаз, зубов, легких и др.) наблюдаются реципрокные индуктивные взаимодействия между элементами морфогенетического поля.

Яркий пример подобных взаимодействий наблюдается при  формировании конечности. Источником ее развития служат скопление клеток, происходящих из боковой мезодермы, и покрывающие это скопление  клетки эктодермы. Развитие конечности начинается с активации клеток боковой мезодермы в непосредственной близости от сомитов, которые, возможно, оказывают индуцирующее влияние на мезодерму в области будущей конечности. Активированные мезодермальные клетки зачатка конечности воздействуют на покрывающую их эктодерму, в результате чего она утолщается. Верхушку этого образовавшегося утолщения эпидермиса называют апикальным эктодермальным гребнем. Последний стимулирует рост почки конечности (при его удалении рост почки конечности прекращается), и под его влиянием происходит дифференцировка клеток мезодермы и образование дистальных отделов конечности. Мезодерма же поддерживает гребень в активном состоянии и определяет форму конечности. Например, мезодерма из почки крыла при соединении с эктодермой почки ноги образует крыло, покрытое перьями.

Взаимодействия  между элементами поля могут иметь  химическую, электрическую, механическую природу. Свое влияние может оказывать  также тонкая структура твердого субстрата. Подобные взаимодействия могут  быть не только ближними (между соседними  элементами зародыша), но и дальними — между элементами, непосредственно  между собой не контактирующими (поэтому и появился сам термин «поле»).

Рассмотрим некоторые  примеры таких взаимодействий. Установлено, что в формирующейся конечности есть морфогенетически активная область — зона поляризующей активности (ЗПА). Она находится у основания закладки конечности на заднем крае. Ее присутствие необходимо для формирования передне-задней асимметрии конечности, а именно образования определенного количества, формы и расположения пальцев. В частности, удаление ЗПА приводило к формированию симметричной конечности, а при подсаживании дополнительной ЗПА на передний край зачатка наблюдалось зеркальное удвоение конечности. Установлено, что в ЗПА выявляется повышенная концентрация ретиноевой кислоты. Предполагалось, что создается передне-задний градиент этого вещества, который и определяет асимметрию конечности. Однако эксперименты с репортерным геном, применение которого позволяет оценить экспрессию генетического материала в точке вставки этого гена, показали, что ретиноевая кислота действует не напрямую, а опосредованно, активируя синтез другого вещества, которое и является морфогеном. Таким образом, в поле зачатка происходит получение позиционной информации на основе градиентов химических веществ, но это, как было сказано, лишь один из возможных механизмов.

Есть некая  уверенность в том, что в наши дни рано говорить о наличии единой и завершенной теории самоорганизации. Можно лишь констатировать существование  различных её концепций.