Морфофункциональная
характеристика яйцеклетки и
их биологические свойства для
оплодотворения
Яйцеклетка
Классификация
яйцеклеток
По количеству
желтка
- алецитальные (безжелтковые)
- олиголецитальные (маложелковые)
- мезолецитальные (со средним количеством желтка)
- полилецитальные (многожелтковые)
По распределению
желтка
- изолецитальные (желток распределен равномерно)
- телолецитальные(желток распределен неравномерно)
- центролецитальные(желток находится в центре)
Характеристика
клетки
Телолецитальная
яйцеклетка
Центролецитальная
яйцеклетка
Происхождение
яйцеклеток
Яйцеклетки образуются в женской половой
железе - яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в активном репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола.
Первичные половые клетки очень рано в эмбриогенезе обособляются от соматических клеток. Так, у бесхвостых амфибий гоноциты обособляются на стадии бластулы, у птиц они определяются при формировании первичного гипобласта, у млекопитающих в эпибласте на стадии гаструлы, у хвостатых амфибий этот процесс осуществляется позже, на стадии гаструлы или даже нейрулы (в мезодерме). Затем эти клетки совершают перемещения, достигая, в конце концов, зачатков половых желез. Гоноциты млекопитающих сначала оказываются во внезародышевой области в устье желточного мешка, а затем мигрируют в закладки гонад (рис. 7.1). Механизмы миграции изложены в пункте 6.5.3.
Попав в гонады, первичные половые клетки начинают пролиферировать. Они делятся митозом и называются овогониями. У большинства низших позвоночных овогонии сохраняют способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода, так, например, рыбы за один нерест выделяют тысячи яиц, земноводные - сотни. У высших позвоночных число яиц, которые вызревают одномоментно, редко достигает 15, обычно их бывает меньше, иногда одно, чем можно объяснить и особенности овогенеза.
Локализация
первичных половых клеток у
зародыша человека на стадии 16
сомитов (а) и их миграция в
закладки гонад (б): 1 - передняя кишка;
2 - задняя кишка; 3 - аллантоис; 4 - первичные
половые клетки; 5 - желточный мешок;
6 - сердце; 7 - развивающаяся гонада (половой
бугорок); 8 - первичная почка; 9 - клоака
Оогенез
Оогене́з или овогене́з — развитие женской половой
клетки — яйцеклетки (яйца).
Периоды оогенеза:
- Период размножения.
- Период роста.
- Период созревания.
Период размножения
Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют
период размножения. В этот период оогонии
делятся митотическим путем. У позвоночных животных (в том
числе у человека) этот процесс происходит
только в период эмбрионального развития
самки.
Период роста
Половые клетки
в этом периоде называются ооцитами первого порядка.
Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период
осуществляется рост половых клеток
.
В периоде
роста выделяют 2 стадии:
- Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается.
- Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток
Период созревания
Созревание ооцита — это процесс
последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при
подготовке к первому делению созревания ооцит длительное
время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит
его рост. Из двух делений созревания
первое у большинства видов является редукционным,
так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся
по разным клеткам. Таким образом,
каждая из разделившихся клеток приобретает
половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен
лишь одной аллелью. Поскольку первому
делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное
количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически
идентичные хроматиды и расходятся
по сестринским клеткам во втором делении
созревания, которое является эквационным
(как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания
число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее
количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать
1с.
Типы оогенеза
- Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярный соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.
- Локализованный оогенез — развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках.
- Солитарный оогенез — ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.
Типы оогенеза
- Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питательных клеток.
- Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками, питающими), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые). Трофоциты — абортированные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ извне.
- Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в т.ч. все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.
Яйцеклетка
- Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша.
- Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.
- Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4—7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей получают ее в определенном закономерном количестве.
Оплодотворение
яйцеклетки
Овуляция
Яйцеклетка
попадает в маточные трубы
Оплодотворение
Первая встреча
фолликула и спермы
Проникновение
спермы в яйцеклетку
Оплодотворение
Первые 3 дня
деления
Имплантация
Интересные
факты о яйцеклетки
Яйцеклетка
является самой большой клеткой
в теле человека, по сравнению
с другими клетками она огромна.
Яйцеклетка имеет размер около
0,12 миллиметров, а сперматозоид в
85.000 (!) раз меньше ее.
Сколько женщин
имеют "идеальную" длину цикла
в 28 дней?
В среднем только каждая третья женщина,
т. е. около 33%. Еще одна треть имеет нерегулярный
цикл, длина которого может колебаться
до 14 дней от цикла к циклу. Планирование
беременности при нерегулярных циклах
должно включать себя половые отношения
каждые 2 дня, в этом случае пропустить
овуляцию здоровой паре практически невозможно.
Почему яйцеклетка
может не созревать
Созревание
яйцеклетки
Эстроген
Прогестерон
Сколько живет
яйцеклетка
Спасибо за
внимание!