Микроорганизмы в пещерах

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ  И НАУКИ РФ

 

 

 

Биологический факультет

 

 

 

 

 

 

Кафедра зоологии беспозвоночных и водной экологии

 

 

 

 

 

Микрооргнизмы в пещерах

 

 

 

 

 

Курсовая работа студентки 2 курса 

очной формы обучения

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пермь 2012

 

Введение

Важным объектом экологии микроорганизмов являются микробные сообщества, представляющие особый интерес в глобальном цикле превращения элементов. Предполагают, что микроорганизмы могут играть ведущую роль в поддержании устойчивости всей биосферы.

Сообщества  взаимодействующих живых организмов представляют собой не случайный набор видов, а вполне определённую систему, достаточно устойчивую, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов. Такие системы принято называть биотическими сообществами, или биоценозами (что в переводе с латыни и означает "биологическое сообщество"), а системы, включающие живых организмов и среду их обитания, - экосистемами. Таким образом, экосистема - это совокупность взаимодействующих видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей их средой. Такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время.

Каждый вид  в биотическом сообществе играет опредёленную экологическую роль. Учёные к настоящему времени не описали и десятой части всех населяющих планету видов, особенно плохо изучены насекомые и микроорганизмы. В связи с их малой изученностью роли каждого отдельного вида, нельзя наверняка утверждать, что вымирание одного-единственного вида не будет иметь серьезных последствий для устойчивости экосистемы или всей биосферы.

Целью работы является обобщение исследований о бактериях  находящихся в пещерах.

Для её достижения поставлены следующие задачи:

1. Показать разнообразие микроорганизмов
2. Рассмотреть микроорганизмы литосферы.
3. Изучить влияние бактерий на пещеры, в частности на геологические и исторические памятники.

В данной работе были использованы источники интернет-ресурсов, а так же печатные публикации, энциклопедические словари.

 

 

 

Глава 1. Биоразнообразие бактерий

Бактерии (греч. baktērion палочка) — одноклеточные микроорганизмы с примитивной цитоплазмой и ядром без ядрышка и ядерной оболочки. Относятся к прокариотам. Наряду с другими микроорганизмами широко распространены в почве воде, воздухе, заселяют (колонизируют) кожу и слизистые оболочки человека и животных. Некоторые из бактерий используются в пищевой промышленности (например, для приготовления молочнокислых продуктов), в медицине для восстановления нормальной микрофлоры толстой кишки, а также в биотехнологии для получения биологически активных соединений.   

Наибольшее распространение имеют  сапрофитные бактерии. Они питаются мертвыми органическими остатками, участвуют в минерализации органических веществ — аммонификации, нитрификации, а также в фиксации азота (клостридии, азотобактеры, микобактерии, сине-зелёные водоросли и др.). Сапрофиты участвуют в круговороте углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа, некоторые из них расщепляют целлюлозу, кератин, окисляют и образуют углеводороды — метан, пропан и др. Ставится вопрос о применении некоторых сапрофитов для очистки сточных вод, разрушения (биодеградации) различных отходов. Широкое применение находят сапрофиты в биотехнологии для получения различных биологически активных соединений (интерферонов, интерлейкинов, инсулина и другие).   

 Относительно небольшую  часть бактерий разделяют на  патогенные и условно-патогенные. Они являются возбудителями инфекционных болезней человека и животных. Условно-патогенными микроорганизмами являются представители нормальной микрофлоры человека. При ослаблении резистентности организма условно-патогенные бактерии вызывают гнойно-воспалительные процессы. Различают бактерий с тонкой клеточной стенкой, преимущественно грамотрицательные; бактерий с толстой клеточной стенкой, преимущественно грамположительные; бактреии без клеточной стенки, например микоплазмы; архебактерии, отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и 16S-, 5S-рибосомальных РНК. Среди архебактерии отсутствуют возбудители инфекционных болезней. Подразделение бактерий главным образом по особенностям строения клеточной стенки связано с возможной вариабельностью их окраски по Граму.   

К грамотрицательным бактериям  относятся спирохеты, спириллы, некоторые  палочковидные и кокковидные (шаровидной формы) бактерии, риккетсии, хламидии. Спирохеты — длинные извитые клетки с одним или более полным оборотом спирали. К патогенным спирохетам относят возбудителей сифилиса, возвратного тифа, лептоспироза. Спириллы (штопорообразно извитые клетки) являются водными сапрофитами, некоторые патогенны. Риккетсии — мелкие грамотрицательные палочки, облигатные внутриклеточные паразиты. С ними схожи хламидии, или гальпровии.   

Грамположительными являются разнообразные  по форме кокковидные и палочковидные бактерии, а также актиномицеты — ветвящиеся бактерии и схожие с ними коринебактерии (булавовидные бактерии) и микобактерии, дающие иногда ветвящиеся формы.   

Бактерии, полностью или частично утратившие клеточную стенку под влиянием антибактериальных препаратов или защитных факторов организма человека или животных, называют L-формами. К ним близки микоплазмы, которые также не имеют клеточной стенки.   

Важнейшим отличительным свойством  бактерий является тип дыхания. По отношению  к молекулярному кислороду их можно разделить на 3 основные группы:

а) облигатные аэробы – размножаются в присутствии кислорода;

б) облигатные анаэробы – размножаются только в среде без кислорода, который для них токсичен;

в) факультативные анаэробы – могут расти как при наличии в среде кислорода, так и при его отсутствии. Среди них различают аэротолерантные бактерии, которые растут при наличии кислорода, но не используют его.   

Размеры бактерий варьируют в зависимости от их вида и условий роста. В среднем размер бактериальной клетки приближается к размерам митохондрии эукариотической клетки. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, ядра (нуклеотида) и цитоплазмы с включениями. Непостоянно встречаются капсула, микрокапсула, слизь, жгутики и ворсинки (фимбрии, пили).   

Бактерии, образующие жгутики, подвижны. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Жгутик состоит из белка флагеллина, который обладает антигенной специфичностью (поэтому его называют Н-антигеном). Толщина жгутика 12—20 нм, а длина в несколько раз превышает размеры бактериальной клетки. Число жгутиков у бактерии различных видов неодинаково и варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятков и сотен жгутиков (перитрихи) у кишечной палочки, протея и др. Движение спирохет обусловлено наличием осевых нитей — аналогов жгутиков других бактерий.   

Образованиями более тонкими и  короткими, чем жгутики, являются пили, состоящие из белка пилина. Среди них выделяют пили, обеспечивающие адгезию (прилипание) бактерий к поражаемой клетке, пили, ответственные за питание и водно-солевой обмен, половые пили, синтез которых определяют половые факторы (F-плазмиды и др.).   

Некоторые бактерии (пневмококки, клебсиеллы и др.) имеют капсулу — слизистое образование с чётко очерченными внешними границами. Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов (например, у сибиреязвенной бациллы). Капсула гидрофильна и препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бактерии имеют микрокапсулу — слизистое образование, выявляемое только при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь, которая не имеет чётких внешних границ. При гнойно-воспалительных процессах на бактерии могут адсорбироваться гуморальные факторы защиты организма в виде капсулоподобного покрова, который условно называют иммуноглобулиновым покровом.   

Клеточная стенка придаёт бактериальным клеткам форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживает высокое внутриклеточное осмотическое давление. Клеточная стенка грамположительных бактерий в два и более раз толще, чем у грамотрицательных; состоит из пептидогликана и тейхоевых кислот. Клеточная стенка некоторых грамположительных бактерий, например микобактерии туберкулёза (кислотоустойчивые), содержит большое количество липидов и миколовые кислоты, что обусловливает их устойчивость к кислотам. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий представлена трехслойной внешней мембраной и подлежащим тонким слоем пептидогликана, которые связаны липопротеидом. Внешняя мембрана схожа по строению с внутренней — цитоплазматической мембраной. Основным компонентом мембран является бимолекулярный слой липидов. Во внешней мембране имеются липиды, липополисахариды, белки и липопротеиды. Некоторые белки (порины), пронизывая внешнюю мембрану, образуют поры, через которые проходят гидрофильные вещества с низкой молекулярной массой. Липополисахарид расположен в наружной части внешней мембраны и состоит из трёх компонентов: липида А, ядра полисахарида и О-специфической цепи полисахарида, образованных повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями. Особенность строения О-специфических цепей определяет серовар опредёленного штамма бактерий. Таким образом, с понятием липополисахарида связаны представления об О-антигене. Липополисахарид является также эндотоксином. Токсичность его определяется липидом А. При лечении гнойно-воспалительных процессов антибиотиками в результате разрушения грамотрицательных бактерий освобождается большое количество эндотоксина, что может привести к развитию эндотоксического шока. Бактерии, с полной структурой липополисахарида образуют на плотной питательной среде колонии с гладкой блестящей поверхностью — так называемые S-колонии (от англ. smooth гладкий). Они же, подвергшиеся мутации, формируют колонии с шероховатой, матовой поверхностью — так называемые R-колонии (от англ. rough шероховатый). R-мутанты не синтезируют О-специфические цепи и часть ядра липополисахарида. Т.к. липополисахарид является эндотоксином, то и патогенность S- и R-бактерий различна. Обычно наиболее патогенны бактерии, образующие S-колонии.   

 Между клеточной  стенкой и цитоплазматической мембраной располагается периплазматическое пространство (периплазма), содержащее ферменты. При полном разрушении клеточной стенки образуются протопласты — клетки, окруженные только цитоплазматической мембраной. Если бактериальная клетка имеет частично сохранившуюся клеточную стенку, её называют сферопластом.   

 Цитоплазматическая  мембрана, состоящая из бимолекулярного  слоя липидов, поверхностных и  интегральных белков, регулирует  осмотическое давление клетки, участвует  в пассивном и активном транспорте веществ, в энергетическом метаболизме клетки. Её инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур называют мезосомами, а менее сложно устроенные из них — внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембранных структур остаётся во многом неясной. Тем не менее считают, что они участвуют в перераспределении генетическою материала при делении клетки и в энергозависимых процессах в клетке.   

 Цитоплазма бактерий содержит многочисленные мелкие гранулы — рибосомы, имеющие коэффициент седиментации 70S, что отличает их от рибосом эукариот. имеющих коэффициент седиментации 80S, поэтому некоторые антибиотики — ингибиторы синтеза белка, связываясь с рибосомами бактерии, подавляют в ней синтез белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. В цитоплазме имеются различные включения: скопления полисахаридов, поли- b-оксимасляной кислоты, гранулы волютина (полифосфаты) и др. Они накапливаются при избытке питательных субстратов в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей. Характерно расположение гранул волютина у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.   

Ядро бактерии (нуклеоид) расположено в центральной зоне и представлено плотно уложенной в виде клубка кольцевой хромосомой, состоящей из двуспиральной молекулы ДНК. В отличие от ядра эукариот нуклеоид не имеет ядерной оболочки и ядрышка.   

 Бактерии гаплоидны, т.е. у них только один набор генов в хромосоме. Поэтому передача генетического материала осуществляется тремя способами: конъюгацией, трансдукцией и трансформацией.    

Конъюгация бактерий происходит при  контакте мужской и женской клеток При этом генетический материал переходит  с помощью так называемой половой  пили (F-пили). Образующиеся клерки (рекомбинанты) наследуют большинство своих признаков от женских клеток, а от мужских получают только часть генов (фрагменты генома). Мужская клетка содержит F-фактор (половой фактор). Клетки, не содержащие F-фактор, являются женскими. F-фактор может располагаться в цитоплазме в виде кольцевой двухнитчатой молекулы ДНК, являясь плазмидой, или может включаться в бактериальную хромосому (Hfr-клетки), способствуя более частому переносу в другую клетку.   

При трансдукции происходит передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофагов. Различают неспецифическую (общую) трансдукцию, при которой возможен перенос любого фрагмента ДНК-донора, и специфическую, осуществляющуюся переносом фрагмента ДНК-донора только в определенные участки ДНК-реципиента. Неспецифическая трансдукция обусловлена включением в головку фага ДНК-донора дополнительно к геному фага или вместо генома фага. Специфическая трансдукция обусловлена замещением некоторых генов фага генами клетки-хозяина. Если фрагмент ДНК не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывается информация о синтезе соответствующего генного продукта, такая трансдукция называется абортивной.   

Трансформация заключается в том, что ДНК, выделенная из бактерии в свободной растворимой форме, передается бактерии-реципиенту. При трансформации рекомбинация происходит, если ДНК бактерий родственны друг другу. В этом случае возможен обмен гомологичных участков собственной и проникшей извне ДНК.   

 Кроме хромосомы  нуклеоида в бактериальной клетке  имеются внехромосомные факторы  наследственности: так называемые  плазмиды — ковалентно замкнутые кольца двуспиральной ДНК, расположенные в цитоплазме. Они придают бактерии новые свойства, например способность к конъюгации и образованию половых пилей (F-плазмида), устойчивость к антибиотикам (R-плазмида), токсигенность (Ent-плазмида), колициногенность (Col-плазмида) и др. Плазмиды и хромосомы могут обмениваться транспозонами — транспозирующимися, или блуждающими, генами. Транспозоны участвуют в процессах мутации и развития лекарственной устойчивости. Плазмиды детерминируют синтез определенных структур или ферментов. Так, плазмиды бактериоциногении детерминируют синтез бактериоцинов-белков, которые после взаимодействия со специфическими рецепторами бактерии повреждают ее; при этом лизиса Б. не происходит. Примером бактериоцина является белок колицин, образуемый кишечной палочкой, содержащей Col-плазмиду. Чувствительность к бактериоцинам и способность продуцировать их являются маркерами, позволяющими различать штаммы бактерий.   

 По типу питания  бактерии делят на аутотрофы, использующие для построения своих компонентов углерод из неорганических соединений, и гетеротрофы, нуждающиеся в органических соединениях в качестве источника углерода. По источнику энергии среди них различают:

а) фототрофы, т.е. фотосинтезирующие, например сине-зеленые водоросли, использующие энергию света;

б) хемотрофы, нуждающиеся в химических источниках энергии.   

Для роста на питательных средах бактериям необходимы определённые компоненты. Потребность бактерий в органических веществах различна и обеспечивается за счёт бактериальных факторов роста (аминокислот, необходимых для построения белков, пуринов и пиримидинов, требующихся для образования нуклеиновых кислот, витаминов, входящих в состав некоторых ферментов).