Мейоз: общие сведения

      Мейоз: общие сведения

  Мейоз (meiosis): процесс двух последовательных делений  зародышевой диплоидной клетки , в результате чего формируется четыре  гаплоидных  половых клетки ( гаметы ), каждая их которых содержит половину исходного соматического набора  хромосомы . В процессе мейоза происходит генетическая рекомбинация между  гомологичными хромосомами.Таким образом, мейоз - такой тип клеточного деления, при котором происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое: из диплоидного (2n) в гаплоидный (1n). Вместе с тем именно благодаря мейозу создаются новые комбинации генетического материала путем различных сочетаний материнских и отцовских генов. Необходимо помнить, что геном каждой клетки состоит наполовину из отцовских, наполовину из материнских хромосом: 46 хромосом каждого человека объединяются в 23 пары гомологичных хромосом, в каждой из которых одна хромосома отцовская, другая . материнская. Гомологичные хромосомы в паре одинаковы по размеру, по форме, в одинаковых участках содержат гены, определяющие одинаковые признаки организма, но конкретные формы этих генов (аллели) могут быть различными. Взаимодействие аллельных генов определяет проявление признаков. Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных делений: первого и второго, причем репликация ДНК предшествует только первому делению. В мейоз, так же как и в митоз, вступают хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид. Однако хромосомы после предмейотической интерфазы немного отличаются от хромосом, вступающих в митоз. Отличие заключается главным образом в том, что хромосомные белки синтезированы не полностью и репликация ДНК также не закончена до конца: в отдельных участках хромосом ДНК осталась  недореплицированной . Такой ДНК немного, всего несколько тысячных долей. Этих отличий в составе хромосом достаточно, чтобы их поведение в первой профазе мейоза отличалось от поведения в митотической профазе . Первая профаза мейоза - это сложно организованная стадия: во время нее происходят процессы, большая часть из которых не имеет аналогов в профазе митоза. Первую мейотическую профазу принято подразделять на несколько этапов: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. Вступив в профазу 1 мейоза, хромосомы начинают конденсироваться и становятся различимыми в световой микроскоп.  . Профаза I заканчивается исчезновением ядерной оболочки и ядрышка. Наступает  первая метафаза мейоза . Она отличается от метафазы митоза, во-первых, тем, что в нее вступают не одиночные, а объединенные попарно хромосомы, т. е. биваленты. Количество бивалентов соответствует гаплоидному числу хромосом. Во-вторых, центромерные районы каждой хромосомы, в отличие от метафазы митоза, способны взаимодействовать с нитями веретена только от одного полюса. Таким образом,  центромерные районы составляющих бивалент хромосом оказываются соединенными с разными полюсами. При выстраивании в центре клетки биваленты движутся независимо друг от друга. Поэтому отцовские и материнские по происхождению хромосомы оказываются ориентированными по отношению к полюсам произвольным образом. Количество возможных вариантов ориентации зависит от числа хромосом в гаплоидном наборе. У дрозофилы (гаплоидное число хромосом - 4) их будет 23=8, у человека - 222. Следовательно, количество вариантов гамет, которое обеспечивается свободным перекомбинированием хромосом, составит 16 у дрозофилы и 223 у человека. Во время  анафазы первого деления взаимодействие сестринских хроматид исчезает по всей длине хромосомы за исключением центромерного района, и бивалент легко распадается на две хромосомы, которые отходят к разным полюсам. Каждый гомолог состоит из двух хроматид, но в результате кроссинговера хроматиды не идентичны друг другу. За анафазой I следует  телофаза I . Хромосомы деконденсируются. Ядро приобретает вид интерфазного, но в нем не происходит удвоения хромосом. Эту стадию называют  интеркинезом . Она непродолжительна. У некоторых видов интеркинез может вообще отсутствовать. В таком случае клетки сразу после телофазы I переходят в профазу II. Иногда выпадают и эти стадии, тогда после анафазы I сразу наступает прометафаза II.   Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны и поэтому должны формироваться с помощью особого механизма клеточного деления, пришло в результате наблюдений, которые к тому же едва ли не впервые навели на мысль, что хромосомы содержат генетическую информацию. В 1883 г. было обнаружено, что ядра яйца и спермия определенного вида червей содержат лишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце их уже четыре. Хромосомная теория наследственности могла, таким образом, объяснить давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида . Еще один важный смысл этого открытия состоял в том. что половые клетки должны формироваться в результате ядерного деления особого типа, при котором весь набор хромосом делится точно пополам. Деление такого типа носит название мейоз (слово греческого происхождения, означающее "уменьшение". Название другого вида деления клеток -  митоз - происходит от греческого слова, означающего "нить", в основе такого выбора названия лежит нитеподобный вид хромосом при их конденсации во время деления ядра - данный процесс происходит и при митозе, и при мейозе.) Поведение хромосом во время мейоза, когда происходит редукция их числа, оказалось более сложным, чем предполагали раньше. Поэтому важнейшие особенности мейотического деления удалось установить только к началу 30-х годов в итоге огромного числа тщательных исследований, объединивших цитологию и генетику. При  первом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК. Образование гаплоидных ядер гамет происходит в результате  второго деления мейоза , при котором хромосомы выстраиваются на экваторе нового вертена и без дальнейшей репликации ДНК сестринские хроматиды отделяются друг от друга, как при обычном митозе , образуя клетки с гаплоидным набором ДНК. Таким образом, мейоз состоит из двух клеточных делений, следующих за единственной фазой удвоения хромосом, так что из каждой клетки, вступающей в мейоз, получаются в итоге четыре гаплоидные клетки. Иногда процесс мейоза протекает аномально, и гомологи не могут отделиться друг от друга - это явление называется  нерасхождение хромосом . Некоторые из образующихся в этом случае гаплоидных клеток получает недостаточное количество хромосом, в то время как другие приобретают их лишние копии. Из подобных гамет формируются неполноценные эмбрионы, большая часть которых погибает.