Макроэвалюция және оның дәлелдемелері

Макроэвалюция және оның дәлелдемелері

 

Макроэволюция (макро және эволюция) — түрден де жоғары деңгейдегі (туыс, тұқымдас, отряд, класс, т.б.) таксондардың қалыптасуына ықпал ететін эволюциялықөзгерістер. Макроэволюция терминін тұңғыш рет ғылымға орыс ғалымы Ю.А. Филипченко енгізген (1927). Қазіргі кездегі зерттеулер макроэволюцияның арнайымеханизмі жоқ, тек микроэволюция процестерінің негізінде ғана жүзеге асады деген тұжырым жасады. Микроэволюциялық деңгейде көрінбейтін эволюцияның жалпы заңдылықтары мен бағыттарын макроэволюцияда байқауға болады. Микроэволюциялық процестер жинақтала келіп, макроэволюциялық құбылыстардан сырттай көрініс табады. Макроэволюция деңгейінде, микроэволюция кезінде байқалмайтын органикалық дүние эволюциясының жалпы бағыттары мен заңдылықтары белгілі болады. Кейбір биолог-ғалымдар (Р.Вольтерек, Р.Гольдшмидт) 20 ғасырдың 1-жартысында макроэволюция терминін өзгергіштіктің екі түрі: түраралық өзгергіштік (Мендель заңына бағынатын) пен ерекше өзгергіштікке (Мендель заңына бағынбайтын) де қолданады. Эволюциялық дамуды зерттеуші көптеген биологтар түр, туыс, тұқымдас, т.б. микроэволюция негізінде дамитынын айтады.

Макроэволюция,оның бағыттары  

Биологиялық эволюция үдерісінің өзі - ағзалардың биологиялық алға басуға ұмтылысы, яғни тірі қалуға, тарихи мерзімде сақталуға ұмтылу. Ал бұл үшін барынша көп мүмкіндігі бар таралу аймақтарын игеріп, өте көп мөлшерде ұрпақ беру керек. Негізгі эволюциялық бағыттар анықталып, сипатталды. Биологиялық алға басу жетістіктерінің негізгі жолдары туралы ілімді анықтап зерттеуде Алексей Николаевич Северцев үлкен үлес қосты. Оның теориясына сәйкес үш негізгі бағыт бар, олар: ароморфоз, идиоадаптация (ортаға бейімделгіштік) және жалпы дегенерация. Макроэволюциялық әрекеттер нәтижесінде түрден жоғары жүйелеу топтарының пайда болатыны айтылды. Қазіргі кездегі жүйелеуде ағзаларды мына топтарға бөледі: Тип (өсімдіктер үшін -бөлім), класс, отряд( өсімдіктер үшін - қатар), тұқымдас,туыс, түр. Өте үлкен жүйелеу топтарында мынадай аралық категориялар:тип тармағы, класс тармағы, т.б. қосылады.Өсімдіктерді немесе жануарларды жіктеген кезде осы күнгі тіршілік ететін, сондай-ақ өліп біткен түрлердің туыстық белгілері және тіршілік жағдайларына байланысты бейімделушілік белгілері ескеріледі. Олай болса, жүйелеуде түрлердің шығу тегін негізге ала отырып топтастыру немесе жіктеу эволюцияның жалпы бейнесін елестетеді.Эволюцияның белгісі - ол ағзалардың қарапайымнан күрделеніп жоғары көтерілуі. Ал табиғи жүйелеу - ол түрлерін туыстарға, туыстың тұқымдасқа, оның отрядқа, отрядтың класқа, кластың типке біріктірілуі болып табылады.

 

 

Макроэволюция құбылысы мындаған, миллиондаған жылдарға созылатындықтан оны тікелей байқау не тәжірибе жасап зерттеу мүмкін емес. Оның заңдылықтарын анықтауға палеонтология, салыстырмалы эмбриология және салыстырмалы морфология деректері маңызды рөл атқарады.

Макроэволюцияның қозғаушы факторлары туралы жалпыға ортақ пікір, тұжырым әлі күнге дейін жоқ. Көптеген болжамдардың бірі — микро және макроэволюция процестері ортақ эволюциялық қозғаушы күштер арқылы жүреді деп болжамдайды, ол күштер — қарапайым эволюциялық факторлар — мутация, оқшаулану, геңдер дрейфі, сұрыптау.

Тірі ағзалар топтарының эволюциясының бірнеше формалары белгілі:

• филетикалық эволюция — бір таксон өкілдері біртұтас бір бағытта өзгеріп дамып, жаңа таксонға айналуы. Мысалы, жылқы тұқымдасының дамуы. Олардың дамуында ағаш бұталармен қоректенетін формалардың ақырындап шөптермен қоректенуге көшкенін және тұяқтары санының біреуге дейін азайғанын байқауға болады;
• дивергенттік эволюция — бір таксоннан бірнеше жаңа топтардың (таксоңдардың) пайда болуы. Эволюцияның бұл формасы ірі таксоңцардың пайда болуына алып келеді, мысалы: класс ішінде бірнеше класс тармақтарының, отрядтардың, тұқымдастардың пайда болуы.

Бірнеше таксондардың салыстырмалы даму формаларына эволюцияның параллелизмін және конвергенциясын жатқызуға болады.Бірінші жағдайда бір ата-тектен пайда болған 2 таксон бірдей бағытта филетикалық жолмен дамиды. Топтар эволюциясында қатар (параллель) эволюциялану кезеңі конвергенциямен ауысуы мүмкін. Конвергентті эволюция дегеніміз туыс емес 2 таксонның бірдей филетикалық бағытта қатар дамуы болып табылады. Конвергенция әр түрлі топтың өкілдері ұқсас экологиялық жағдайларда тіршілік етсе байқалады. Мысалы, акулалардың және киттәрізділердің дене қалпының ұқсас болуы конвергенттік эволюция нәтижесі болып саналады.

 Бейімделу ауқымына  қарай эволюцияның 2 типін ажыратады: аллогенез (идиоадаптация) және арогенез  (ароморфоз). Аллогенез (идиоадаптация) дегеніміз — бір ірі таксон өкілдерінің (класс, отряд, тұқымдас) тіршілік құрылымьшың деңгейі өзгермей әр түрлі экологиялық жағдайларды игеріп жайыльш дамуы. Бұған мысал ретіңде сүтқоректілер класыньщ насекомқоректілер отрядының әр түрлі экологиялық формаларын айтуға болады. Арогенез (ароморфоз) — деп ірі таксоңдардың кейбір ағза топтарының құрылым деңгейлері күрделеніп жоғары деңгейге, жаңа адаптивтік аймакқа көтерілуіне алып келетін эволюциялық өзгерістерді айтамыз. Ароморфоз негізінде ағзалар сыртқы орта қорларын игеру үшін жаңа мүмкіншіліктерге ие болды. Бұл мүмкіншілік аллогенез (идиоадаптация) негізінде жүзеге асады, ал ол жаңа ароморфозды пайда етеді. Сонымен, ағза топтарының эволюциясының типтері— аллогенез және арогенез бір-бірімен тығыз байланысты болады. Аллогенез (идиоадаптация) және арогенез (ароморфоз) биологиялық прогресс құбылысына алып келеді. Кейде ағзалар дамуында олардың құрылысының, физиологиясының қарапайымдануы байқалады, мысалы, паразиттер. Эволюцияның бұл түрін морфофизиологиялық регресс (дегенерация) деп атайды.

Ағза топтары эволюциясының бірнеше ережелері белгілі:

• эволюция бағытының кері қайтпайтындығы — оны 1883 жылы Л.Долло тұжырымдаған. Бұл ереже бойынша тарихи даму барысында қандай да болмасын бір топ өздері жүріп өткен бұрынғы қалпына қайтып оралмайды. Бұл ереженің генетикалық негізі болып бір-біріне ұқсас екі генофондтардың (генотиптердің) пайда болу ықтималдығының өте аз мөлшерде болуы, тіпті болмауы саналады. Дегенмен, филогенез барысында кері мутациялардың пайда болуы арқасында ертеде кездескен кейбір қарапайым белгілердің қайталануы мүмкін.
• ағзалардың прогрессивтік мамандануы — оны 1876 жылы Ш.Депре тұжырымдаған. Осы типпен эволюцияланушы топ әрі қарай мамандануды терендетіп дамиды. Бұл ереженің генетикалық негізі ретінде бір топ генофоңцының шектеулі болуын және оның нақтылы адаптивтік аймақ факторларының әсерінен қалыптасатындығын айтуға болады.
• жана топтың (таксонның) қарапайым, маманданбағац топтардан келіп шығуы — оны 1904 жылы Э.Коп тұжырымдаған. Бұл ереже бойынша жаңа топтар тек қарапайым, маманданбаған топтардан келіп шығады. Оның негізі ретінде маманданбаған топтарда тіршілік үшін күрес әр алуан болатындығын және маманданбаған топтардан әр түрлі адаптациялардың пайда болатындығын айтуға болады.                                                               Казіргі органикалық дүние тірі ағзалардың көптеген топтарынан тұрады. Олардың құрылыстары, физиологиясы түрліше болғанымен бәрі бірге тіршілік етеді, демек олардың бәрінде де тіршілік үшін күрес сәтті болғаны. Тарихи дамудың әр түрлі кезеңдерінде органикалық дүниенің бір тобы басым болып, ал екіншісі аз мөлшерде кездесіп отырған. Дегенмен де, шағын топ ағзаларына да экспансия, яғни кең таралу, жаңа мекен орталарын жаулап алып игеру қасиеті тән. Ал үшінші біреулері құрып жойылу күйінде болады.

Кең таралған, басым топ ағзалары биологиялық прогресс күйінде болады. Биологиялық прогрестің негізгі белгілері:

• топ өкілдерінің жалпы санының шексіз көп болуы;
• ірі таксондар ішінде ұсақ таксоңдардың көп болуы (класс, класс тармағы — отряд);
• ареалдарының кеңеюі.

Жер тарихының әр түрлі кезендерінде әр түрлі жануарлар топтары басым болған. Мысалы, қосмекенділер палеозой эрасының девон дәуірінде пайда болып келесі 75 миллион жыл бойына басым болған. Таскөмір дәуірінде жорғалаушылар пайда болып мезозой эрасының триас дәуірінде басым болған; юра, бор дәуірлерінде ірі диназаврлар басым болған; олар осыдан 65 млн жыл бұрын жойылып, олардан кейін сүтқоректілердің жаппай басымдылығы қалыптасты. Қазіргі ағзалардың морфологиялық және физиологиялық ерекшеліктері белгілі бір таксондардың тарихи дамуының (филогенезінің) нәтижесі болып саналады. Олар көптеген ұрпақтар жалғасында ата тектерінде пайда болған өзгерістерді бейнелейді. Әйтсе де, әрбір ұрпақ дараларының құрылымдық — қызметтік белгілері олардың жеке дамуының (онтогенез) нәтижесінде қалыптасады. Түрдің тарихи даму құбылысы бір-бірін алмастырып отыратын даралардың ұрпақтары болып саналады. Биологиялық тұрғыдан қарастырғанда дара және оның онтогенезі ұқсас, бірдей екені белгілі, сондықтан тарихи даму бірізділікпен алмасып отыратын онтогенез қатарлары болып табылады. Демек, тарихи даму мен онтогенез арасында тығыз байланыс болады, ал оның мәнін анықтау эволюциялық құбылыстардың механизмдерін түсіну үшін маңызды болып есептеледі. Өткен ғасырдың аяғында биологтер ағзалардың жеке даму құбылысында (онтогенез) оның кейбір мүшелері өздерінің ататектерінің қарапайым өкілдерінің мүшелеріне ұқсас сатылардан өтетіндігіне көңіл аударған. Мысалы, адам эмбриогенезінде алғаш пронефрос, содан кейін мезонефрос және метанефрос қалыптасады.

Филогенез – түрдің тарихи дамуы. Онтогенез – филогенездің қысқа және жылдам қайталануы. Барлық организмдер ұрықтанған жұмыртқа клеткасы – зиготадан дамып жетілетінін білесіңдер. Бұл тарихи дамудың бір клеткалы организмдерден басталғандығын көрсетеді. Онтогенезде организмнің тарихи дамуының кезеңдері өсімдіктерде нашар, жануарларда айқын байқалады. Дамуының бастапқы кезінде омыртқалылардың ұрықтары ұқсас болады. К.Бэрдің ұрықтың ұқсастығы заңдылығы: бір типке жататын даралардың ұрықтары эмбрионалды кезеңінде басынан бастап ұқсас болады. Бір типтің әр түрлі жүйелік топтарына жататын ұрықтардың ұқсас болуы олардың шығу тегінің бір екендігін көрсетеді. Біртіндеп ұрықтың құрылысында класқа, туысқа, түрге, соңында сол дараға тән белгілер пайда болады. Ұрықтың даму барысында белгілерінің ажырауын эмбрионалды дивергенция деп атайды. Ол белгілі бір жүйелік топқа жататын жануарлардың эволюциясын, түрдің тарихи дамуын көрсетеді. Сөйтіп, организмдердің жеке дамуы мен тарихи дамуының арасында терең байланыс бар. Бұл байланыс XIX ғасырда Ф.Мюллер мен Э.Геккельдің биогенетикалық заңында дараның онтогенезі (жеке дамуы) сол дара жататын түрдің филогенезінің (тарихи даму) қысқаша қайталануы деген анықтама алды.

Филогенез және онтогенез арасындағы байланыс проблемалары әрі қарай Ф.Мюллер, Э.Геккель, А.Н.Северцов еңбектерінде дамытылған. Ф.Мюллер шаянтәрізділер филогенезін зерттей отыра олардың кейбіреулерінің дернәсілдік формалары жойылып, құрып кеткен ататектерінің түрлеріне ұқсас болатынына көңіл аударған. Осы зерттеулер нәтижесінде ол мынадай корытынды жасады: қазіргі шаянтәрізділер өздерінің эмбриогенезінде ататектерінің даму тарихында өтіп кеткен жолдарын қайталайды.  Э.Геккель негізгі биогенетикалық заңды тұжырымдады. Бұл заңға сәйкес онтогенез дегеніміз филогенездің қысқа және жылдам қайталануы болып саналады.                      

Биогенетикалық заңның растығына дәлел ретінде рекапитуляция (қайталану) мысалдарын келтіруге болады. Айталық, құстармен сүтқоректілер эмбриогенезінде желбезек саңылаулары және оған сәйкес қаңқа құрылымдары, қантамырлары пайда болады. Адам эмбриогенезінде тері эпидермисі алғашқыда бір қабатты, содан кейін көп қабатты мүйізденбеген, көп қабатты болар болмас мүйізденген, ақырында қалыпты мүйізденген эпителий күйінде қалыптасады. Эпителийдің аталған түрлері ересек  қандауыршаға, сүйекті балықтарға, құйрықты амфибияларға тән. Э.Геккельдің айтуы бойынша эволюциялық маңызға ие жаңа белгілер тек ересек ағзаларда пайда болады.

Онтогенез бен филогенез арасындағы байланысты ашуда А.И. Северцовтың еңбектерінің маңызы зор. А.И. Северцовтың пікірінше эволюциялық өзгерістердің көзі болып ересек формаларында емес онтогенездің бастапқы сатыларында пайда болатын өзгерістер саналады. Егер олар ересек күйінде пайдалы болып тұқым қуаласа ұрпақтан-ұрпаққа беріліп сақталынады және сол ағза топтарының филогенезіне қыстырылып қосылады. Ересек формалардың құрылысыңда байқалатын және эволюциялық маңызы бар эмбриондық өзгерістерді филоэмбриогенездер деп атайды. Оның 3 түрі белгілі: анаболия — эмбриогенездің бұзылуы оның аяқ жағына қосымша сатының қосылуы салдарынан болады; девиация — эмбриогенездің бұзылуы оның ортаңғы сатыларында болады; архаллаксис — эмбриогенездің бұзылуы оның бастапқы сатыларында басталады. Филэмбриогенез теориясына сәйкес жеке дамудың бастапқы сатыларында пайда болған өзгерістер мүшелердің филогенетикалық қайта құрылуларының негізі болып саналады.