Лекции по "Биологии"

         Все высшие  растения оогамны, но О. у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О. необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке (См. Заросток) (Гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на Спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах (См. Пыльцевое зерно)). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит Двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок) (женского заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

16 17 Микроспорогенез и микрогаметогенез. Рассмотрим микроспо-рогенез и микрогаметогенез на наиболее общем примере покрытосеменных растений. В субэпидермальной ткани молодого пыльника, называемой археспорием, каждая клетка после ряда делений становится материнской клеткой пыльцы, которая проходит все фазы мейоза.

В результате двух мейотических делений возникают четыре аилоидные микроспоры. Они лежат четверками, их называют тетрадами спор.  При созревании тетрады распадаются на отдельные микроспоры. Этим заканчивается микроспорогенез.

Вслед за образованием одноядерной  микроспоры начинается микрогаметогенез. Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. te дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются запасные питательные вещества, которые в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки в столбике пестика.

Генеративная клетка, содержащая меньшее  количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или  в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые  клетки, которые, в отличие от сперматозоидов животных, не способны к движению и  называются спермиями.

Таким образом, из одной споры с  гаплоидным набором хромосом в„ результате двух митотичеСких делений образуются три клетки. Две из них спермин и одна вегетативная.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез. В субэпидермальном слое молодой семяпочки обособляется археспориальная клетка, часто только одна. Клетка археспория растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоры.

В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют (моноспорический тип развития). Судьба этих клеток напоминает судьбу редукционных телец при созревании яйцеклеток у животных.

На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. Оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти, и затем ее ядро претерпевает ряд митозов. При этом сама клетка не делится, она образует зародышевый мешок.

У разных растений число митозов  может варьировать от одного до трех. У большинства растений (70% видов  покрытосеменных) бывает три деления, в результате возникает восемь одинаковых ядер. Во время этих делений ядра занимают полярное положение, четыре из них оказываются лежащими ближе  к микропиле (место проникновения спермиев), а четыре других— в противоположном конце зародышевого мешка, называемого ха-лазальным. В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, имеющие значительное количество цитоплазмы.

Из четырех клеток, располагающихся  у микропиле, три клетки — яйцеклетка и две так называемые синергиды — образуют яйцевой аппарат. Синергиды играют вспомогательную роль при оплодотворении, они скоро разрушаются. Четвертое ядро отходит к центру зародышевого мешка, где сливается с одним из ядер, отошедшим от халазального конца. Слившиеся в центральной части два гаплоидных ядра образуют одно диплоидное, вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка. Оставшиеся у халазального конца зародышевого мешка три ядра обособляются в клетки; они называются антиподами. Антиподы, так же как и синергиды, играют вспомогательную роль при развитии зиготы и вскоре разрушаются..

Таким образом, в результате трех митотических делений в зародышевом мешке  образуется 8 одинаковых гаплоидных ядер, из которых только одно образует яйцеклетку.

Рассмотренная схема образования  восьмиядерного зародышевого мешка из одной мегаспоры является наиболее типичной. Однако у различных групп растений этот процесс протекает весьма разнообразно.

Сравнение процессов созревания половых  клеток у животных и растений показывает почти полный параллелизм их, несмотря на то что расхождение (дивергенция) растений и животных в филогенезе произошло на очень раннем этапе возникновения клеточной организации.