Кровеносная система позвоночных животных

Эту проблему решили высшие рептилии — крокодилы: у их предков первоначальная горизонтальная перегородка в желудочке сердца отчасти редуцировалась, отчасти преобразовалась в новую, вертикальную перегородку, полностью разделившую желудочек на левую и правую камеры. Причем от левого желудочка начинается правая дуга аорты, а от правого — левая дуга аорты и общий ствол легочных артерий. Артериальные сосуды, начинающиеся от правого желудочка, получают из сердца венозную кровь. Однако когда крокодилы находятся на поверхности воды или на суше и нормально дышат, по левой дуге аорты венозная кровь проходит только до перекреста двух дуг аорты, где между последними имеется связь — так называемое Паниццево отверстие. Благодаря более высокому давлению в правой дуге аорты артериальная кровь из нее через это отверстие поступает и в левую дугу аорты. А при нырянии и при инсоляции у крокодилов происходит перераспределение крови в магистральных артериях, как и у других пресмыкающихся: сужается просвет легочных артерий, повышается давление крови в левом желудочке и левой дуге аорты и венозная кровь начинает поступать по левой дуге дальше Паниццева отверстия. Отметим, что левая дуга у крокодилов не сливается с правой, а продолжается в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. Спинную же аорту образует лишь правая дуга.

 Предки птиц в филогенезе  древних рептилий обособились  от группы псевдозухий, от которых  возникли и крокодилы. Не случайно  поэтому кровеносная система  птиц обнаруживает определенное  сходство с таковой крокодилов, как бы продолжая намеченное у последних направление эволюционных перестроек.

 

Глава 7. Кровеносная  система птиц.

 

У птиц, как и у крокодилов, сердце четырехкамерное, и желудочек разделен полной вертикальной перегородкой на две камеры: левую и правую 
Птицы приобрели гомойотермию — способность поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне «теплокровность». Поэтому для них отпала необходимость в инсоляции и перераспределении крови в сердце и магистральных артериях, столь важном для пресмыкающихся. Левая дуга аорты в этих условиях стала ненужной и полностью редуцировалась. От сердца птицы отходят два артериальных ствола:

правая дуга аорты — от левого желудочка (получает артериальную кровь) и общий ствол легочных артерий — от правого желудочка (получает венозную кровь). Общая схема кровеносной системы птиц, таким образом, упрощена по сравнению с таковой рептилий. Морфо-физиологический прогресс здесь достигнут не усложнением, а упрощением и рационализацией системы. Воротная система почек у птиц подверглась редукции, и кровоснабжение почек осуществляется почечными артериями, отходящими от спинной аорты.

 

Глава 8. Кровеносная  система млекопитающих.

 
У предков млекопитающих брюшная аорта разделилась не на три, как у типичных пресмыкающихся, а на два артериальных ствола: общий ствол дуг аорты и общий ствол легочных артерий.

Это упростило задачу разделения крови в сердце млекопитающих, которое стало четырехкамерным, как у птиц. Желудочек сердца разделился вертикальной перегородкой на левый (от которого начинается общий ствол дуг аорты) и правый (откуда берет начало легочный ствол). Впереди общий ствол дуг аорты разделяется на левую дугу аорты (продолжающуюся в спинную аорту) и безымянную артерию, которая гомологична редуцированной правой дуге аорты — она не достигает спинной аорты и переходит в правую подключичную артерию. Сонные артерии начинаются симметрично: левая — от левой дуги аорты, правая — от безымянной артерии (у некоторых видов млекопитающих обе сонные артерии начинаются от общего ствола с правой подключичной артерией, который называется в этом случае плечеголовным). В венозной системе млекопитающих, как и у птиц, редуцировалась воротная система почек. Возможно, в обоих случаях это связано с повышением кровяного давления (по сравнению с низшими позвоночными). При видимом сходстве кровеносных систем млекопитающих и птиц (четырехкамерное сердце, единственная дуга аорты образует спинную аорту, редукция воротной системы почек) между ними имеются глубокие различия. У птиц от левого желудочка сердца начинается правая дуга аорты, а левая утрачена, тогда как у млекопитающих от левого желудочка начинается общий ствол дуг аорты, левая дуга развита полностью, а правая редуцирована. Эти различия связаны с длительной независимой эволюцией предков птиц и млекопитающих, в ходе которой сходные прогрессивные черты кровеносной системы были приобретены разными путями. Вероятно, у общих предков птиц и млекопитающих еще сохранялся единый желудочек сердца и артериальный конус, а также короткий общий артериальный ствол — брюшная аорта. Разделение желудочка сердца на камеры и брюшной аорты на магистральные артерии происходило самостоятельно и по-разному в филогенетических стволах предковых форм рептилий, ведущих к птицам и млекопитающим. Развитие горизонтальной внутрижелудочковой перегородки в сердце типичных пресмыкающихся интересно как пример инадаптивного пути эволюционных преобразований. По В. О. Ковалевскому, при инадаптивном развитии формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для возникновения каких-либо внутренних конструктивных дефектов, обнаруживающихся не сразу, но постепенно нарастающих по мере развития. Инадаптивная эволюция является результатом своего рода «неудачного» выбора направления эволюционных изменений. А такой «неудачный выбор» вполне вероятен: естественный отбор благоприятствует любым изменениям, которые дают какие-либо преимущества организмам в борьбе за существование в данный исторический момент, но не может «предвидеть» ни результатов дальнейшей эволюции в том или другом направлении, ни новых форм взаимодействия организма с внешней средой, которые сложатся в будущем. На уровне организации пресмыкающихся их неполная внутрижелудочковая перегородка в целом отвечает физиологическим потребностям этих животных, разделяя артериальную и венозную кровь и в то же время позволяя перераспределять потоки крови в соответствии с характером активности. Однако из-за своего положения относительно устий предсердий и мест отхождения артерий эта перегородка не может полностью завершить разделение желудочка сердца на артериальную и венозную камеры. На базе такого устройства сердца его дальнейшая прогрессивная эволюция затруднена и требует довольно сложных перестроек (произошедших у крокодилов и птиц). В то же время на первых этапах возникновения внутрижелудочковой перегородки ее вертикальное или горизонтальное положение, так же как и разделение брюшной аорты на три или на два магистральных ствола, вероятно, не имели существенных преимуществ друг перед другом. Однако путь эволюционных преобразований сердца у предков млекопитающих был более перспективным для полного разделения желудочка, что обнаружилось на более поздних этапах эволюции. В эволюции позвоночных, как отмечалось выше, в целом происходило общее усложнение и совершенствование кровеносной системы. Однако не все эволюционные перестройки кровеносной системы представляют собой ароморфозы (т. е. изменения на пути морфо-физиологического прогресса, по А. Н. Северцову). Усложнение организации само по себе еще не является прогрессивным изменением. Иногда оно служит своего рода компенсацией за несовершенство какой-либо функции или представляет собой результат развития частного приспособления (идиоадаптации, по А. Н. Северцову) к специфическому образу жизни. Именно так следует оценивать появление второго (малого) круга кровообращения и усложнение строения сердца у двоякодышащих рыб. Лишь в тех случаях, когда усложнение строения связано с интенсификацией функций, с повышением уровня жизнедеятельности (выражающимся в интенсификации процессов обмена веществ) и возрастанием степени гомеостаза (независимости внутренней среды организма от внешних условий), можно говорить об ароморфозах.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы

 

 

1. Сравнительная анатомия позвоночных животных: Учебник для студентов вузов/ Ф. Я. Дзержинский. – 2-е изд., испр., перераб. и доп. – М.: Аспект пресс, 2005 – 304 с.: илл. и тбл.

 

2.  Сравнительная анатомия позвоночных животных: Учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений/ В. М Константинов, С. П. Шаталова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. – 304 с.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание

 

Глава 1. Общее  представление кровеносной системы.

 

Глава 2. Кровеносная  система ланцетника.

 

Глава 3. Кровеносная  система миног.

 

Глава 4. Кровеносная система  рыб.

 

Глава 5. Кровеносная система  амфибий.

 

Глава 6. Кровеносная система  пресмыкающихся.

 

Глава 7. Кровеносная система  птиц.

 

Глава 8. Кровеносная система млекопитающих.