Контрольная работа по микробиологии

ков (рис. 11). Кроме перечисленных выше основных, встречаются и

иные формы. Так, обнаружены бактерии, несущие на поверхностиклетки протоплазматические выросты — простеки, треугольные и

звездообразные бактерии, а также имеющие форму замкнутого и не-

замкнутого кольца и червеобразные бактерии.

Многие бактерии образуют разного вида скопления, агрегаты.

Известны и многоклеточные бактерии, чаще всего это нитчатые

формы, обитающие в водоемах. К многоклеточным бактериям отно-

сят и мицелиальные микроорганизмы — актиномицеты.

Размеры бактерий. Клетки бактерий очень малы. Их измеря-

ют в микрометрах (мкм), а детали тонкой структуры — в нанометрах

(нм). Кокки обычно имеют  диаметр около 0,5—1,5 мкм. Ширина

палочковидных (цилиндрических) форм бактерий в большинстве

случаев колеблется от 0,5 до 1 мкм, длина — от 2 до 10. Мелкие па-

лочки обычно бывают шириной 0,2—0,4 мкм, длиной — 0,7—1,5.

Среди бактерий встречаются и настоящие гиганты, длина которых

достигает десятков и даже сотен микрометров. Формы и размеры бактериальных микроорганизмов значительно колеблются в зависимостиот возраста культуры, состава среды и ее осмотических свойств, температуры и других факторов.

Из трех основных форм бактерийкокки наиболее стабильны по раз-

мерам, палочковидные бактериинесколько изменчивее, причем

особенно значительно меняетсядлина клеток. Бактериальная клетка, помещенная на поверхности твердой питательной среды, растет, делится, образуя колонию бактерий-потомков. Через несколько часов

роста колония состоит уже из такого большого числа клеток, что

ее можно видеть невооруженным глазом. Колонии бывают слизистой или пастообразной консистенции, в некоторых случаях они

пигментированы. Иногда внешний вид колонии настолько характерен, что позволяет без особых трудностей идентифицировать микроорганизм.

Морфология и систематика водорослей

Морфологическое разнообразие водорослей велико, но почти для всех видов,встречающихся в почве, характерны микроскопические размеры и одноклеточность.

Встречаются также нити или колонии. Клеткиводорослей окружены клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы с примесью пектиновых веществ. У одних водорослей стенки клеток покрыты толстым слоем органических веществ, у других пропитаны кремнеземом. В клетке имеется цитоплазма, одно или много ядер, вакуоли и хлоропласты — органы фотосинтеза. У водорослей хлоропласты бывают самой разнообразной формы и окраски, но обязательно содержат пигмент хлорофилл. Цвет водорослей зависит и от других пигментов. У многих видов водорослей в хлоропластах содержатся особые белковые тельца — пиреноиды, около которых откладывается крахмал. Он может накапливаться и непосредственно в хлоропластах. Кроме крахмала, клетки водорослей могут синтезировать другие полисахариды, а также моносахара и масла. У этой

группы микроорганизмов известно три способа размножения: веге-

тативное, бесполое и половое.

Водоросли широко распространены в природе. Их обнаружива-

ют в реках, морях, океанах, озерах, болотах, почвах и других субстратах. Водоросли, обитающие в пресной или морской воде, в основном свободноживущие, однако некоторые одноклеточные виды вступают в симбиоз с морскими беспозвоночными (губками, коралловыми полипами и др.). Наземные водоросли обитают как на поверхности почв, так и в их толще, а также на коре деревьев, скальных породах и т. п.

Некоторые представители микроорганизмов данной группы вступают

в симбиоз с грибами (аскомицетами) с образованием лишайников —

двухкомпонентных ассоциаций, способных развиваться в крайне не-

благоприятных условиях температуры и влажности.

Почвенные водоросли распространены повсеместно, главным

образом в поверхностных слоях почвы, где условия влажности и ос-

вещенности для них наиболее благоприятны. Влага — самый важный

экологический фактор, определяющий распространение водорослей.

Потребность водорослей в питательных веществах различна.

Благодаря способности к фотосинтезу водоросли на свету использу-

ют углерод диоксида углерода. Источником азота для них служат

минеральные соединения этого элемента. Нитраты водоросли усва-

ивают легче других соединений.

Виды, обитающие в глубоких слоях почвы, нуждаются в ис-

точниках органического углерода, они берут его из растительных ос-

татков или из продуктов обмена веществ бактерий. В таких условиях

лучший источник азота для водорослей — аммонийный азот. Следо-

вательно, для развития водорослей в глубине почвы благоприятно

высокое содержание органических веществ, поэтому они и встреча-

ются в больших количествах в окультуренных и садовых почвах.

Водоросли активно участвуют в процессах превращения азота,

они переводят нитратный и аммонийный азот в органические со-

единения, входящие в состав клеток. Водоросли играют важную

роль в круговороте веществ на Земле, так как продуцируют и накап-

ливают органическое вещество, особенно в формирующихся почвах.

Систематика. Классификация водорослей основана на таких

признаках, как химический состав клеточной стенки, строение и рас-

положение жгутиков у подвижных клеток, характер фотосинтетиче-

ских пигментов, а также природа образуемых клеткой запасных орга-

нических веществ. На основании перечисленных признаков водорос-

ли делят на несколько крупных групп. Остановимся только на тех из

них, представители которых широко распространены в почвах.

Зеленые водоросли Chlorophyta — самая обширная и раз-

нообразная группа водорослей. Представлена одноклеточными фор-

мами, а также многоклеточными, для которых характерны нитчатые

или плоские листовидные талломы. Зеленые водоросли разнообразны по морфологии клеток и организации таллома. Так, одноклеточ-

ные водоросли порядка Chlorococcales могут иметь круглые, серпо-

видные или веретеновидные клетки. В ряде случаев виды данного

порядка образуют колонии, состоящие из трех-четырех клеток. Для

многих зеленых водорослей характерны жгутики, но есть и непо-

движные виды.

Одноклеточные жгутиковые водоросли относят к порядку

Chlamydomonadales. Клетки видов данного порядка имеют по два

жгутика, однако при неблагоприятных условиях переходят в паль-

меллоидную стадию, теряют жгутики, выделяют слизь, но продол-

жают делиться. Описанная стадия характерна для обитателей почвы.

Для зеленых водорослей порядка Ulotrichales характерны нитчатые

или пластинчатые (возникшие из нитчатых) талломы.

Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым пу-

тем. При бесполом наблюдается деление и образование бесполых

спор: неподвижных — автоспор и подвижных — зооспор. При поло-

вом размножении происходит конъюгация двух клеток, сливаются

их ядра с образованием половых спор, впоследствии прорастающих

в новые нити.

Желто-зеленые водоросли — Xanthophyta. В почвах

встречаются одноклеточные и нитчатые формы желто-зеленых во-

дорослей. Обнаружен вид с сифональной структурой таллома, пред-

ставляющий собой одну сильно разросшуюся многоядерную клетку.

Отличительный признак желто-зеленых водорослей — наличие раз-

ных жгутиков. Из двух жгутиков клетки или зооспоры обычно один

длиннее другого. Оболочка клеток водорослей данной группы часто

состоит из Н-образных половинок, способных иногда разделяться.

Размножаются желто-зеленые водоросли вегетативно, беспо-

лым путем (зооспорами и автоспорами); очень редко наблюдается

половой процесс — изогамия.

В почвах широко распространены одноклеточные желто-зеле-

ные водоросли родов Bumilleriopsis, Chamciopsis и Pleurochloris; нит-

чатые виды родов Heterothrix и Tribonema. Представитель рода Botrydium

(В. granulatum) имеет неклеточный таллом. Это пузыревидная

водоросль диаметром до 1 мм, обитающая на поверхности сырой,

хорошо удобренной почвы. К почве ботридиум прикрепляется бес-

цветными ветвящимися ризоидами.

Диатомовые водоросли Bacillariophyta (Diatomeae) пред-

ставлены одноклеточными формами. Клеточные стенки содержат

кремний и состоят из двух створок, заходящих одна за другую, по-

добно двум частям коробки. На клеточных стенках диатомовых во-

дорослей виден рисунок. Для каждого вида характерен индивиду-

альный рисунок (тонкие ребрышки, линии, поры и т. п.). Диатомеи

способны к скользящему движению благодаря особому току про-

топлазмы, выпускаемой через шов — поясок на поверхности кле-

точной стенки. В клетках водорослей данной группы откладываются

запасные питательные вещества, главным образом в виде жира, а не

крахмала. Диатомеи размножаются бесполым или половым путем.

В почвах распространены виды родов Hantzschia, Navicula, Nitzschia,

Pinnularia и др.

Аэробное дыхание

 

Оно присуще многим микроорганизмам. Однако есть как строгие аэробы, так и факультативные анаэробы, способные расти и в присутствии и при отсутствии кислорода. У факультативных анаэробов возможен синтез АТФ при брожении, а в присутствии молекулярного кислорода способ получения АТФ у них меняется — начинает осуществляться дыхание. К факультативным анаэробам относятся также микроорганизмы, у которых анаэробное

дыхание происходит при использовании нитратов как акцепторов

электронов. Микроорганизмы, осуществляющие анаэробное дыха-

ние, при котором акцепторами электронов служат сульфаты и кар-

бонаты, — строгие анаэробы. Считают, что микроорганизмы могут

использовать в дыхательном процессе любые природные органические соединения, однако степень окисления этих веществ должна быть меньше, чем степень окисления СО2.

В процессе аэробного дыхания выделяют две фазы. Первая включает серию реакций, благодаря которым органический

субстрат окисляется до СО2, а освобождающиеся атомы водорода

перемещаются к акцепторам. Данная фаза состоит из цикла реакций

гликолиза, приводящих к образованию пирувата, и цикла реакций,

известного под названием цикла Кребса, или цикла трикарбоновых

кислот (ЦТК). Вторая фаза представляет окисление освобождаю-

щихся атомов водорода кислородом с образованием АТФ. Обе фазы

совместно ведут к окислению субстрата до СО2 и Н2О и образованию биологически полезной энергии в виде АТФ и др.

 

 

 

Почвенные микроорганизмы, методы определения их состава и активности

Грибы. Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. Вообще в разлагающейся растительной массе

и в верхних слоях почвы их биомасса значительно больше бактериальной. Учет массы грибного мицелия в разных почвах, проведен-

ный Т. Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах — до 1 мг, а в почвах южной зоны — 0,4—0,7 мг.

В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен, чем в северных. В первых доми-

нируют представители рода Aspergillus, а во вторых — Penicillium. Поимеющимся данным, род Penicillium в северных почвах представлен 35—40 видами, а в южных — лишь 10—15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в небольшом

числе встречаются три—пять видов рода, в южных — 15—20.

Северные почвы беднее, чем южные, грибами рода Fusarium,

которые особенно обильно размножаются в каштановых почвах и

сероземах. Некоторые виды, например Fusarium sambicinum, свойственны только щелочным почвам. Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды {Choanephora, Сипninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам. В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментированным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Alternaria и т. д.).

Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители родаDematium более распространены в почвах с малоактивными мобилизационными процессами, т. е. в основном в северной зоне, а виды рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных почвах.

Выявлено, что одни виды рода Mortierella (М. vanaceae, М. usabellina) распространены в кислых почвах, другие (М. alpina, М. dichotoma) в нейтральных. Установлены индикаторные микроско пические грибы для определенных типов почв.

По данным И. П. Бабьевой, в тундре при большой пестроте

почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах

и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным педобионтам и более характерны для живых и от-

мирающих частей растений. Они представлены базидиомицетами(роды Rhodotorula, Rhodosporidium, Cryptococcus).

В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу базидиальных грибов (виды родов Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей зна-

чительно меньше. Здесь доминируют типичные педобионты — из аскоспоровых грибов Lipomyces starkeyi, из базидиомицетов — виды Candida и Cryptococcus.

В степном биогеоценозе травяной опад также богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов родов Cryptococcus, Aureobasidium,

Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доминирование Lipomyces tetrasporium.

В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности

доминируют дрожжи родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobolomyces,

образующие баллистоспоры, рассеивающиеся токами воздуха и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе, — хламидоспо-

ры. Численность их видов невелика. Дрожжи в указанных регионах приурочены не к поверхностному слою почвы, а обитают на некото-

рой глубине — ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Доминируют криптококки.

Актиномицеты. Группа актиномицетов бактерий актиномицетной линии чрезвычайно обширна. В последние годы в изучении

экологии и географии этих микроорганизмов достигнуты большие успехи. Типичные формы, относящиеся к аэробам и образующие

мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицеты бедно представлены в северных почвах, но в южных

их численность резко возрастает, что подтверждается всеми методами исследования.

Слабый рост актиномицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью организмов к почвенной кислотности. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, но несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиномицетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.