Контрольная работа по "Физиологии"

Для периферических отделов сенсорной системы типично  временное кодирование признаков  раздражителя, а на высших уровнях  происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

Детектирование  сигналов. Это избирательное выделение  сенсорным нейроном того или иного  признака раздражителя, имеющего поведенческое  значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная  операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание часто  происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это  означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

4

Рецепторный потенциал  возникает при действии внешнего стимула, который в результате появления  ионных токов вызывает изменение  потенциала покоя рецептора. Проницаемость мембраны рецептора к ионным токам, в основном, к токам Na, в меньшей степени К, Са, Cl меняется. Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, и проводимость мембраны для мелких ионов повышается. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс – распространяющееся возбуждение. Такой рецепторный потенциал называют также генераторным потенциалом. 
Поскольку в первичных рецепторах нервный импульс возникает в рецепторной нервной клетке, а именно, в самой чувствительной части мембраны рецепторной клетки и распространяется по аксону к первому сенсорному уровню, то рецепторный и генераторный потенциалы для первичных рецепторов не имеют различий и фактически идентичны. 
Вторичные рецепторы отличаются от первичных рецепторов механизмом трансформации стимула в нервную активность. Изменение электрического рецепторного потенциала высокоспециализированного рецептора под воздействием раздражителя приводит к выделению медиатора в область пресинаптической щели, расположенной между рецептором и окончанием нейрона. Вследствие изменения проницаемости постсинаптической мембраны нервных окончаний, подходящих к сенсорной клетке, появляется их деполяризация, которая приводит к развитию генераторного потенциала. Генераторный потенциал зависит целиком от внешнего стимула - его силы и длительности. Он стационарно удерживается в преобразующем участке нервного окончания и распространяется электротонически, с затуханием. Генераторный потенциал лишь при достижении порогового уровня запускает распространяющиеся импульсы сенсорного нейрона. Итак, преобразование энергии внешнего стимула и передача результатов этого преобразования в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами: градуальным генераторным потенциалом и потенциалом действия (импульсом), следующим закону “все или ничего”. 
Важное свойство рецепторов – это способность к адаптации. В общебиологическом плане, адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Адаптация рецепторов – процесс уменьшения активности рецепторов по мере действия раздражителей с постоянными физическими характеристиками и физиологически выражается падением амплитуды рецепторного потенциала при действии постоянного стимула (рис. 1.). Это свойство нервной клетки позволяет не тратить энергию на длительные, безвредные стимулы, “не замечать” их. Например, мы не ощущаем удобную одежду или обувь (напротив, какое мучение тесная обувь, “забыть” о ней невозможно), или увлеченные чтением книги, мы не обращаем внимание на шум за окном. А вот изменение действия стимула может быть очень значимым, даже опасным для организма, поэтому существуют рецепторы, которые улавливают малейшее изменение во внешней и внутренней среде. Тот же пример адаптации к уличному шуму, когда вы спокойно читаете, но если вдруг раздается резкий скрежет тормозов или другой непривычный громкий звук, - книга забыта, и вы внимательно прислушиваетесь к шуму за окном или даже подходите к окну. Таким образом, в нервной системе есть разные типы рецепторов, которые различаются по способности к адаптации. Функционально, рецепторы подразделяются на: 1) медленноадаптирующиеся рецепторы, которые сигнализируют о действии длительно действующего раздражителя, например, болевые рецепторы или рецепторы растяжения мышц (к боли адаптации нет, попробуйте “адаптироваться” к зубной боли) и, 2) быстроадаптирующиеся рецепторы, которые реагируют на очень быстродействующие стимулы, например, рецепторы кожи – тельца Фатер-Пачини, они реагируют на изменение скорости действия стимула, т.е. регистрируют его ускорение, их потенциал действия продолжается всего несколько миллисекунд. 
Чувствительность рецептора – способность воспринимать раздражитель, характеризуют минимальной величиной стимула, вызывающего возбуждение рецептора. Эта величина называется абсолютным порогом чувствительности. Абсолютный порог, порог обнаружения, порог ощущения – минимальное значение стимула, при котором возникает ощущение. В каждой сенсорной системе рецепторы широко распределены по порогам чувствительности. Например, в зрительной системе максимальная чувствительность рецепторов составляет всего один квант света. Порог определяется минимальной силой раздражения, способной вызвать реакцию в нервной клетке. Обратите внимание на разницу в определении порога и абсолютного порога. Стимул может вызвать реакцию в нервой клетке, которая регистируется микроэлектродом, но это вовсе не означает, что этот же стимул вызвал определенные ощущения у человека. 
Спонтанная активность (фоновая импульсация, фоновый шум) характерна для части первичных нейронов всех сенсорных систем. Она является результатом выделения квантов медиатора в области рецепторно-нервного соединения при отсутствии внешнего стимула. Спонтанная активность является также результатом нефиксированных влияний на рецепторы окружающих тканей. Ее функциональное значение состоит в том, что рецепторы фиксируют действие внешнего стимула на фоне “шума” усилением или уменьшением частоты разряда. Нейроны без спонтанной активности – молчащие, обычно, наиболее чувствительны: они имеют самый низкий порог и отражают максимальные возможности сенсорной системы. 
Вторичночувствующие рецепторы всегда мономодальны (слух, зрение), первичночувствующие рецепторы (кожные) бывают мономодальными и бимодальными (тактильное чувство + боль, тактильное + температурное чувство). Функциональная специализация рецепторов отражает биологическое значение и степень развития сенсорных систем. 
Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным ядрам осуществляется в импульсной форме (импульсный код). Импульс в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны рецептора достигает пороговой величины, достаточной для возникновения распространяющегося возбуждения. Чем сильнее стимул, тем больше потенциалов действия передается по волокну. Импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Точным, потому что импульс (потенциал действия) значительно превышает по величине различные колебания электрических потенциалов нервной системы; надежным, поскольку ток, создаваемый потенциалом действия, намного превышает минимальный ток, необходимый для его проведения; быстрым, потому что обладает высокой скоростью передачи информации. 
Скорость проведения импульсов в сенсорных волокнах зависит от толщины волокна. Толщина сенсорных волокон различна: от 2 до 20 мкм для миелинизированных волокон и от 0,5 до 2 мкм для немиелинизированных. Скорость проведения импульсов в чувствительных нервах от 0,5 до 120 м/с - в зависимости от толщины волокна. Чем толще волокно, тем больше скорость проведения импульса.

5

Явление адаптации:

Было бы неправильно  думать, что как абсолютная, так  и относительная чувствительность наших органов чувств остается неизменной и ее пороги выражаются в постоянных числах. Как показывают исследования, чувствительность наших органов чувств может меняться, и в очень больших пределах. Так, известно, что в темноте наше зрение обостряется, а при сильном освещении его чувствительность снижается. Это можно наблюдать, когда из темной комнаты переходишь на свет или из ярко освещенного помещения в темноту. В первом случае глаза человека начинают испытывать резь, человек временно «слепнет», требуется некоторое время, чтобы глаза приспособились к яркому освещению. Во второе случае имеет место обратное явление. Человек, который перешел из ярко освещенного помещения или открытого места с солнечным светом в темную комнату, сначала ничего не видит и необходимо 20—30 мин, чтобы он стал достаточно хорошо ориентироваться в темноте. Это говорит о том, что в зависимости от окружающей обстановки (освещенности) зрительная чувствительность человека резко меняется. Как показали исследования, это изменение очень велико и чувствительность глаза при переходе из яркой освещенности в темноту обостряется в 200 000 раз.

Описанные изменения  чувствительности, зависящие от условий  среды и носящие название адаптации  органов чувств к окружающим условиям, существуют и в слуховой сфере, и  в сфере обоняния, осязания, вкуса. Изменение чувствительности, происходящее по типу адаптации, не происходит сразу, оно требует известного времени и имеет свои временные характеристики. Существенно, что эти временные характеристики различны для разных органов чувств. Так, для того, чтобы зрение в темной комнате приобрело нужную чувствительность, должно пройти около 30 мин. Лишь после этого человек приобретает способность хорошо ориентироваться в темноте. Адаптация слуховых органов идет гораздо быстрее. Слух человека адаптируется к окружающему фону уже через 15 с. Так же быстро происходит изменение чувствительности в осязании (слабое прикосновение к коже перестает восприниматься уже через несколько секунд).

Хорошо известны явления тепловой адаптации (привыкание к изменению температуры). Однако эти явления выражены отчетливо лишь в среднем диапазоне, и привыкание к сильному холоду или сильной жаре так же, как и к болевым раздражениям, почти не имеет места. Известны и явления адаптации к запахам. В учебнике под редакцией А. В. Петровского выделяется три разновидности явления адаптации. 
1. Адаптация как полное исчезновение ощущения при продолжительном действии раздражителя. 
2. Адаптация как притупление ощущения под влиянием действия сильного раздражителя.

(Эти два вида  адаптации объединяют термином  «негативная адаптация», так как в результате ее снижается чувствительность анализаторов.)

3. Адаптацией  также называют повышение чувствительности  под влиянием действия слабого  раздражителя. Этот вид адаптации  определяется как позитивная  адаптация. В зртельном анализаторе  тем новая адаптация глаза, когда увеличивается его чувствительность под влиянием темноты, — это позитивная адаптация. Аналогичной формой слуховой адаптации является адаптация к тишине.

Явление адаптации  объясняется периферическими изменениями  в функционировании рецептора или продолжительными L воздействиями на него раздражителя. Так, например, известно, что под влиянием света разлагается (выцветает) зрительный пурпур, находящийся в палочках сетчатки глаза. В темноте же, напротив, зрительный пурпур восстанавливается, что приводит к повышению чувствительности. Явление адаптации объясняется также процессами, протекающими в центральных отделах анализаторов. При длительном раздражении кора головного мозга отвечает внутренним охранительным торможением, снижающим чувствительность. Развитие торможения вызывает усиленное возбуждение других очагов, способствуя повышению чувствительности в новых условиях. В целом адаптация является одним из важнейших видов изменения чувствительности, указывающих на большую пластичность организма в его приспособлении к условиям среды.

    Механические, химические, световые и другие раздражители, имея разнообразную природу и неся многостороннюю информацию об окружающей среде, преобразуются рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. В технике отображение одного сигнала другим принято называть кодированием. Следуя этой терминологии, можно говорить, что рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуют сигналы, не воспринимаемые мозгом, в другие сигналы, "понятные" ему.

Какие же свойства раздражителя любой модальности способны преобразовывать и передавать рецепторные приборы в высшие центры? Прежде всего это относится к качеству раздражителя, а затем к его количественным характеристикам: изменению интенсивности, временным показателям и пространственным признакам. Во всех этих преобразованиях участвуют не только рецепторы, но и следующие за ними цепи и центральные отделы нервной системы.

6

Не всякий раздражитель, воздействующий на рецепторные окончания  того или другого анализатора, способен вызвать ощущение. Для этого необходимо, чтобы раздражитель имел определенную величину или силу.

Нижним абсолютным порогом ощущения называется минимальная  величина, или сила, раздражителя, при  которой он оказывается способным  вызывать в анализаторе нервное возбуждение, достаточное для возникновения ощущения.

Абсолютная  чувствительность того или другого  органа чувств характеризуется величиной  нижнего порога ощущения. Чем меньше величина этого порога, тем выше чувствительность данного анализатора. Большинство анализаторов обладает очень высокой чувствительностью. Например, абсолютный нижний порог слухового ощущения, измеряемый в единицах давления воздушных звуковых волн на барабанную перепонку, равняется у человека в среднем 0,001 бора. Насколько велика эта чувствительность, можно судить по тому, что один бор равняется одной миллионной части нормального атмосферного давления. Еще выше чувствительность зрительного анализатора. Абсолютный нижний порог ощущения света равняется 2,5—10"" эрг/сек. При такой чувствительности человеческий глаз может заметить на расстоянии одного километра свет, интенсивность которого составляет всего несколько тысячных долей нормальной свечи.

Верхний абсолютный порог ощущения соответствует той  максимальной величине раздражителя, сверх которой этот раздражитель перестает ощущаться. Так, абсолютный верхний порог слышимости тонов составляет у человека в среднем 20 000 колебаний звуковых волн в секунду.

В величинах  абсолютных порогов ощущения наблюдаются  значительные индивидуальные различия. У одних людей они выше, у других ниже. Изменяется величина порогов также и с возрастом. Так, у стариков абсолютный верхний порог слышимости тонов составляет 15 000 колебаний в секунду и ниже.

Разностным  порогом ощущения (порогом различения) называется минимальная разница в интенсивности двух однородных раздражителей, которую человек способен ощутить. Не всякая разница в интенсивности двух однородных раздражителей ощущается. Необходимо, чтобы эта разница достигала определенной величины. Например, звуки в 400 и 402 колебания в секунду воспринимаются как звуки одинаковой высоты; два груза весом 500 и 510 г кажутся одинаково тяжелыми.

Величиной разностного  порога ощущения определяется разностная чувствительность, или чувствительность различения. Чем меньше величина разностного порога, тем выше способность данного анализатора дифференцировать раздражения.

Чувствительность  анализаторов повышается или понижается в зависимости: а) от внешних условий, сопутствующих основному раздражителю (острота слуха более высока в тишине и понижается при наличии шумной обстановки); б) от состояния рецептора (глаз, утомленный интенсивным светом, снижает свою чувствительность); в) от состояния центральных отделов анализаторов (при болезненном состоянии организма, при наличии значительного умственного утомления или при перетренировке чувствительность снижается).

Немецкий анатом и физиолог Э.Г.Вебер (1795—1878), исследуя зависимость интенсивности ощущений от изменений интенсивности раздражений, установил (1846, 1851), что между величиной раздражения и вызываемой им интенсивностью ощущения нет прямого соответствия. Например, чтобы ощутить едва заметное различие в тяжести, необходимо груз в 100 г увеличить или уменьшить примерно на 10 г. Но едва заметная разница в ощущении для груза в 1000 г будет вызываться прибавкой к основному грузу уже не 10, а 100 г. Это показывает, что величина разностного порога зависит не от абсолютной, а от относительной величины раздражителей: чем больше интенсивность исходного раздражителя, тем больше его надо увеличить, чтобы получить едва заметную разницу в ощущениях.

Увеличение  интенсивности раздражителя, способное  вызвать едва заметное увеличение интенсивности  ощущения, всегда составляет определенную часть первоначальной величины или  силы раздражителя. Например, для ощущений света эта прибавка составляет 0,01 первоначальной величины раздражителя, а для слуховых ощущений 0,1; для ощущений тяжести (при взвешивании на руке) —1/17 первоначального груза, для ощущения давления — 1/30 исходного давления и т. д.

Немецкий врач и философ Г.Т.Фехнер (1801 —1887), продолжая  исследования Вебера по измерению ощущений, выразил вскрытую Вебером закономерность в математической формуле (1860), показав, что ощущение изменяется пропорционально  логарифму раздражения. По этому психофизическому закону зависимость интенсивности ощущения от силы раздражителя может быть выражена следующим образом: интенсивность ощущений изменяется в арифметической прогрессии, тогда как интенсивность соответствующих раздражений изменяется в геометрической прогрессии (закон Вебера — Фехнера).

Основные факты, положенные в основу закона Вебера — Фехнера, не могут вызывать сомнения: действительно, величина разностного  порога относительна и в пределах средних интенсивностей раздражителей  меняется в зависимости от абсолютной величины раздражителя. Однако попытка придать исследуемой закономерности строго математическое выражение оказалась несостоятельной, поскольку едва заметные различия в ощущениях не являются постоянными величинами. Нельзя считать, что едва заметное ощущение различия грузов в 100 и 110 г равняется едва заметному ощущению при сравнении грузов в 1000 и 1100 г. Таким образом, закон Вебера — Фехнера должен рассматриваться как имеющий всего лишь относительное значение для раздражителей средней интенсивности. В этих пределах он имеет большое практическое значение. Например, разностный порог при подъеме штанги будет неминуемо возрастать по мере увеличения ее веса; мышечная чувствительность борца ухудшается при встрече с противником более тяжелого веса; точность зрительной оценки расстояний при игре с мячом (футбол, хоккей, теннис и др.) меняется в связи с дальностью этих расстояний; сопротивление воздуха при прыжках на лыжах с трамплина ощущается с разной степенью точности в зависимости от силы ветра и т. д.

Как абсолютные, так и разностные пороги имеют  большое значение в практической деятельности человека. Например, усвоение сложных видов физических упражнений облегчается в тех случаях, когда  спортсмен имеет высокий разностный порог мышечно - двигательной и вестибулярной чувствительности. Это позволяет ему заметить и исправить малейшие отклонения в совершаемых им движениях.

7