Клеточная теория, история и современное состояние, ее значение для биологии и медицины

2. Множественное (многократное) деление (шизогония). При этом делении ядро материнской клетки претерпевает несколько последовательных митозов, образуя шизонт, содержащий множество мерозоитов. Вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы. Оболочка материнской клетки разрывается, освобождая мерозоиты. Окончательное высвобождение мерозоитов малярийного паразита рода Plasmodium из клеток крови приводит к развитию у больного сильной лихорадки.  Шизогония стадия бесполого размножения в жизненном цикле у спорозойных (простейших паразитов), обитающих в печени или эритроцитах. Также характерна для одноклеточных, простейших (радиолярий, некоторых водорослей) и для отдельных грибов.

3. Почкование, или неравномерное  деление. Также является одна из форм бесполого размножения, при которой новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому. Почкование встречается в разных группах организмов, особенно у кишечнополостных, например, у гидры, и у одноклеточных грибов, таких как дрожжи. При почковании одноклеточных на материнской клетке формируются вырост. В дальнейшем ядро делится митозом и одно из образовавшихся ядер перемещается в почку. Почка растет и, достигнув размеров, близких к материнской клетке, отшнуровывается.  
У многоклеточных организмов почка формируется как многоклеточная структура в особой зоне – зоне почкования. Причем у кишечнополостных формирующийся организм может отделяться от материнского или оставаться связанным с ним всю жизнь (в результате образуется колония).  
У сосущих инфузорий (Suctoria) образуются внутренние и наружные почки. 
4. Размножение посредством спор. Споры могут быть различными по своему типу и функции и часто образуются в специальных структурах. Нередко споры образуются в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром, а также животными, главным образом насекомыми. Вследствие малых размеров спора обычно содержит лишь минимальные запасы питательных веществ; из-за того, что многие споры не попадают в подходящее место для прорастания, потери спор очень велики. Главное достоинство таких спор-возможность быстрого размножения и расселения видов, в особенности грибов. Споры бактерий служат, строго говоря, не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых: так, например, они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими веществами и кипячение в воде.  Образование спор наблюдается у бактерий, простейших, у представителей всех групп зеленых растений и всех групп грибов. Подвижными спорами (зооспорами) размножаются одноклеточные водоросли.  

При полицитогенном бесполом размножении начало особям потомства дают несколько или множество клеток родительского организма. Оно включает следующие способы:

1.Упорядоченное деление: дочерняя особь возникает путём отделения от материнской определённой части её тела. Поперёк продольной оси делятся, например, кольчатые черви: особь, образующаяся из хвостовой части восполняет недостающий передний отдел и наоборот. Продольно делятся представители кишечнополостных животных - актинии.

2. Вегетативное размножение растений, т.е. размножение частями тела: участками слоевища (водоросли, грибы, лишайники), корневищем (папоротникообразные, цветковые), участками стебля (усы у земляники, черники, отводки у плодовых кустарников), корнями (корневые отпрыски у малины), листьями (бегония). В процессе эволюции у растений образовались специальные органы вегетативного размножения: видоизменённые побеги (луковица, клубень картофеля), видоизменённые корни - корнеплоды (свекла, морковь) и корневые клубни (георгины). 
3. Фрагментация, или неупорядоченное деление. Заключается в распаде тела на части, которые затем превращаются в полноценных особей (плоские черви, иглокожие).     

4. Почкование (образование  многоклеточных почек). Так, у  гидры оба слоя (экто- и энтодерма) образуют выпячивание (почку). Отрываясь от тела материнского организма и прикрепляясь самостоятельно к субстрату, почка превращается в дочернюю особь.

5. Полиэмбриония заключается  в развитии нескольких зародышей  из одной зиготы. Имеет место  во время зародышевого (эмбрионального) развития. Свойственна мшанкам, перепончатокрылым,  из млекопитающих -броненосцам. У наездников рода Litomastix из одной зиготы образуется до 3000 личинок. У броненосцев из одного яйца развивается в общем хорионе 7-9 зародышей. Наряду с описанной специфической полиэмбрионией, у всех животных встречается спорадическая (нерегулярная, или случайная) полиэмбриония: зародыш разделяется на несколько частей до или в начале гаструляции. У человека в результате спорадической полиэмбрионии рождается 2-5 генетически однородных близнецов одного пола.

Формы полового размножения.

1. Конъюгация. У бактерий это один из способов обмена генетическим материалом. Одна бактерия, условно называемая «мужской», отдает свою ДНК другой бактерии «женской», после чего погибает. «Женская» бактерия перекомбинирует две молекулы ДНК, после чего размножается простым делением. Потомки претерпевшей конъюгацию клетки несут признаки, характерные для обоих родителей. Это повышает изменчивость и жизнеспособность последующих поколений.

Для бактериальных клеток нет понятия «естественная смерть», так как они делятся в благоприятных  условиях бесконечное число раз. Бактерии погибают только в результате недостатка корма или «несчастного случая», например, кипячения при консервировании огурцов. В благоприятных условиях бактерия может погибнуть только в результате конъюгации.

Конъюгация у эукариот это процесс обмена генами у инфузорий, водорослей (спирогиры, некоторые другие зеленые водоросли), грибов и др. Происходит обмен не только молекулой ДНК. Конъюгации инфузорий  заключается во временном соединении двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным материалом, в результате чего появляются особи, генетически отличные от родительских организмов. А у водорослей перетекает все содержимое одной из клеток. Говорить о гибели не приходится, это скорее похоже на «эвакуацию» одной клетки в другую с образованием зиготы.

2. Образование гамет обоих видов в одном организме, имеющем и мужскую и женскую половые железы, называется гермафродитизмом. Гермафродитизм характерен для некоторых паразитов человека, например плоских и ленточных червей. Несмотря на продукцию гермафродитом и мужских и женских гамет, самооплодотворение для них не типично, что связано в несовпадении времени созревания яйцеклеток и сперматозоидов. Истинный гермафродитизм описан у человека. Чаще он развивается в результате нарушения эмбриогенеза при одинаковом наборе половых хромосом — XX или XY во всех соматических клетках. У некоторых людей гермафродитов обнаружен мозаицизм по половым хромосомам. Одни соматические клетки имеют пару XX, другие— XY.

Различают естественный гермафродитизм, присущий различным видам животных и растений (однодомность) и аномальный (патологический) гермафродитизм нормально раздельнополых животных.

3. Хотя оплодотворение представляет характерный признак полового размножения; дочерний организм иногда развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называется партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки (гиногенез). Реже наблюдается андрогенез— развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцига и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогеиеза погибает. Партеногенез представляет модификацию полового размножения в процессе эволюции определенных видов животных. У пчел, например, он используется как механизм генотипического определения пола:   женские   особи   (рабочие   пчелы   и   царицы)   развиваются   из оплодотворенных яйцеклеток, а мужские (трутни) — партеногенетически. Партеногенез включен в жизненные циклы многих паразитов. Он обеспечивает рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнера противоположного пола. тием в отношении человека отсутствуют. При партеногенезе, как и типичном половом размножении, развиваются особи с диплоидными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом происходит обычно путем слияния ооцита и редукционного тельца во втором делении мейоза.
4. Неотени́я — эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида. Типичный пример неотении — аксолотли. Неотения представляет собой важный с точки зрения эволюции процесс, так как при ней происходит утрата жёсткой специализации, в большей степени характерной для конечных стадий развития, чем для личиночных.
5. У некоторых видов закономерно наблюдается полиэмбриония -бесполое размножение зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза животных, размножающихся половым способом. Полиэмбриония типична для броненосцев и заключается в разделении на стадии бластулы клеточного материала первоначально 1 зародыша между 4—8 зародышами, из которых развиваются полноценные особи. В результате полиэмбрионии у человека рождаются однояйцевые близнецы.
6. И само половое размножение — процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток

Размножение обеспечивает самовоспроизведение живых организмов, необходимое для существования вида. В основе размножения лежит генетическая информация, зашифрованная в ДНК.

При бесполом размножении  обеспечивается быстрое образование  многочисленного потомства с теми же признаками, что и у родителей. Что полезно в благоприятных условиях, например, летом у водорослей.

Половое размножение организмов - это способ повышения способности  к адаптации, заключающийся в  резком увеличении числа комбинаций генов в потомстве, и является еще одной реализацией комбинаторного принципа увеличения разнообразия. Мейоз свойственен только эукариотам, но преимущества комбинирования генов столь велики, что и у прокариотических организмов развились в ходе эволюции такие процессы, как скрещивание и перегруппировка генов путем генетической рекомбинации. Конъюгация гомологичных хромосом в мейозе и видоспецифичные барьеры в оплодотворении у организмов основаны так же, как и другие внутри- и межклеточные процессы, на специфическом пространственно-конформационном взаимодействии-узнавании макромолекулами друг друга по принципу "замок - ключ".

Овогенез. Особенности  формирования женских гамет

Процесс развития женских  половых клеток (яйцеклеток), во время которого клетки яичника - овогонии - превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом.

Из первичных половых  клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза, развиваются овогонии. После ряда митотических делений овогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их называют уже овоцитами первого порядка.

У млекопитающих овоциты первого порядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между 3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое число овоцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в овоциты второго порядка; последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками. Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства позвоночных созревание овоцитов приостанавливается на стадии метафазы II, и овоцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счете дегенерируют. Однако у большинства животных, в том числе и у млекопитающих, полярные тельца остаются внутри яйцевой оболочки, а у некоторых видов первое полярное тельце успевает до дегенерации претерпеть одно деление.

В овогенезе различают  три периода: размножение, рост и  созревание. 1-й период - размножение - заканчивается до рождения девочки. Клетки зачаткового эпителия делятся митозом, и образуются овогонии. Во 2-м периоде - роста - образуются овоциты 1-го порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы 1-го мейотического деления.

Овоциты 1-го порядка на этой стадии могут оставаться очень долго (десятки лет). С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов 1-го порядка увеличивается в размерах, окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание. Наступает 3-й период - созревание. Под влиянием гормонов овоцит 1-го порядка заканчивает 1-е мейотическое деление и образуется один овоцит 2-го порядка и полярное (редукционное) тельце, 2-е деление мейоза идет до стадии метафазы.

На этой стадии овоцит 2-го порядка выходит из яичника в брюшную полость, а оттуда попадает в яйцевод. Но дальнейшее созревание не произойдет, пока овоцит не соединится со сперматозоидом. В яйцеводах овоцит 2-го порядка заканчивает 2-е деление мейоза и образует овотиду - крупную клетку, и второе полярное тельце. Таким образом, из одной овогонии образуется одна овотида и три полярных тельца. Редукционные тельца разрушаются. Период формирования отсутствует. Процесс образования половых клеток регулируется гормонами. Если оплодотворения не произойдет, овоцит 2-го порядка погибнет и будет выведен из организма.

Созревание яйцеклетки в организме женщины происходит во время менструального цикла. Фактически, менструальный цикл необходим для созревания яйцеклетки и подготовки матки  к принятию зародыша. Созревают яйцеклетки в яичниках – парных женских половых железах, расположенных по обе стороны матки. Все женские половые клетки образуются еще в эмбриональном развитии и накапливаются в яичниках. После рождения, процесс формирования ооцитов заканчивается. К моменту полового созревания женщины, ее яичники содержат около 400 000 незрелых ооцитов.

В менструальном цикле начинается созревание одного из ооцитов, которое  завершается овуляцией – выходом зрелой яйцеклетки из фолликула – специального образования в яичнике, внутри которого находятся и созревают яйцеклетки. Процесс созревания яйцеклетки происходит под воздействием половых гормонов, а сама овуляция - лютеинизирующего гормона гипофиза. После овуляции ооцит попадает в воронку маточной трубы, далее - в маточную трубу и там может быть оплодотворен сперматозоидом. Пока яйцеклетка находится в маточной трубе, фолликул, из которого она вышла, преобразуется в так называемое желтое тело – часть яичника, продуцирующая прогестерон – гормон, под воздействием которого эндометрий (эпителий матки) определенным образом изменяется для имплантации эмбриона.