Классификация микроорганизмов

Основные понятия. Критерии определения микроорганизмов.

Мир микроорганизмов включает любой организм микроскопических размеров, поэтому понятно, что термин «микроорганизм» не имеет таксономического смысла. Микроорганизмы встречаются в самых разных таксономических группах, причем другие члены этой группы могут быть и макроорганизмами (например, водоросли и грибы).

Микроорганизмы – это самая обширная по количеству представителей группа, члены которой повсеместно распространены. У микроорганизмов встречаются все известные типы обмена веществ. Именно микроорганизмы были первыми живыми существами на нашей планете, которые сформировали ее облик.

Накопление огромного фактического материала потребовало классифицировать изучаемые в микробиологии объекты для удобства работы с ними.

Под классификацией понимают отнесение конкретного биологического объекта к определенной группе однородности (таксону) по совокупности присущих ему признаков. Отношения между таксонами организмов изучает систематика. В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Вид является основной таксономической единицей. Микробиологи пользуются биноминальной системой обозначения объекта (номенклатуры), включающей родовое и видовое названия, например Escherichia coli.

В настоящее время определение микроорганизмов (идентификация) базируется на следующих критериях:

- морфология клеток и  колоний (на определенных средах  при определенных условиях);

- цитология клеток ( про- или эукариоты);

- культуральные признаки (характер роста на твердых  и жидких средах);

- физиологические свойства (использование различных субстратов, отношение к температуре, аэрации, рН и т.д.);

- биохимические свойства (метаболические пути);

- молекулярно-биологические свойства (гибридизация нуклеиновых кислот, анализ нуклеотидной последовательности 16S рРНК);

- хемотаксономия (химический  состав различных соединений  и структур);

- серодиагностика (реакция  антиген-антитело, особенно для патогенных  микроорганизмов);

- фаготипирование (использование  специфических фагов).

Иногда у микроорганизмов отмечают наличие внехромосомных  элементов. Правда, следует помнить, что бывают плазмиды молчащие (криптические) или кодирующие необязательные для вида признаки, к тому же плазмиды могут легко утрачиваться.

 

Современная классификация микроорганизмов

Представление о месте микроорганизмов среди других живых существ эволюционировало с течением времени от отнесения их к животным или растениям до выделения в три отдельных домена (надцарства, империи). По современным представлениям, микроорганизмы делятся на прокариот и эукариот в зависимости от строения их клеток. Из-за того, что большинство микроорганизмов устроено крайне просто и для их классификации простого описания было недостаточно, исследователи привлекали функциональные характеристики. Как правило, микробиологический объект невозможно классифицировать, не применив совокупность морфофизиологических, биохимических и молекулярно-биологических данных. При этом перечисленные признаки могут иметь неодинаковую значимость.

Существует также более формальная нумерическая таксономия, где все признаки альтернативны и имеют «одинаковый вес». Это позволяет дать количественную оценку степени сходства и различия организмов путем вычисления коэффициентов сходства или соответствия. Для использования нумерической классификации необходимо как можно полнее изучить фенотипические признаки микроорганизма, так как от этого зависит точность помещения его в данную группу.

В настоящее время основным является филогенетический подход к систематике микроорганизмов, который учитывает родственные связи и пути эволюции организмов. В такой классификации иерархия таксонов отражает генеалогическое древо. Однако при отсутствии в большинстве случаев ископаемых остатков микроорганизмов невозможно напрямую установить исторический путь эволюции.

В последнее время для более четкой дифференцировки микроорганизмов на уровне рода и вида, когда подходы, основанные на молекулярно-биологических приемах, недостаточны, предлагают использовать полифилетическую таксономию и наряду с определением последовательностей нуклеотидов применять для анализа и другие источники информации многокоординатной таксономии. Термин «полифазная таксономия» был предложен в 1970 году для обозначения таксономии, которая включает и объединяет много уровней информации, от молекулярного до экологического, и учитывает несколько определенных, различающихся порций информации, происходящих из негомогенных систем, для создания полифазной таксономии. В настоящее время полифазной таксономией обозначают всю имеющуюся информацию для выделения консенсусных таксономических групп.

В настоящее время разрабатывается классификация всех живых существ, в которой выделены три домена (надцарства): Bacteria, Archaea и Eukarya на основании анализа нуклеотидной последовательности 16S рРНК.

В домен Eukarya вошли все эукариотические организмы как одноклеточные, так и многоклеточные, включая человека. Группы, содержащие микроскопические объекты:

- водоросли («растущие в  воде»), являющиеся одноклеточными, колониальными или многоклеточными фототрофами, осуществляющими оксигенный фотосинтез;

- грибы, микробиологическими  объектами среди которых являются  низшие грибы родов Rhizopus, Penicillium, Aspergillus и т.д., а также дрожжевые анаморфы грибов;

- простейшие, которым до  недавнего времени уделяли внимание  в связи с их патогенностью  для человека (малярийный плазмодий, трипаносомы).

Домен Bacteria включает прокариотические микроорганизмы, имеющие типичные признаки бактерий, в частности клеточные оболочки, содержащие пептидогликан.

К сравнительно новому домену Archaea относят микроорганизмы, разделенные на три филума: Euryarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota.

Первый филум объединяет повсеместно распространенные микроорганизмы. Это метаногены – строгие анаэробы, обитающие в донных осадках пресноводных зон, богатых органикой, или в рубце жвачных. Широко распространены также экстремальные галофилы, растущие при высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип фотосинтеза с помощью бактериородопсина, который на свету работает как протонная помпа.

Ко второму филуму относятся микроорганизмы, имеющие очень узкие и специфические места обитания. Это экстремофилы, зависящие от серный соединений, оптимумы рН и температуры роста которых отличаются экстремальными значениями.

Третий филум зарезервирован за представителями до настоящего времени некультивируемых прокариот, для которых, однако, известны последовательности генов, кодирующих молекулу 16S рРНК.

Кроме нуклеотидной последовательности 16S рРНК, археи отличаются от бактерий и эукарий рядом существенных признаков:

1. Строением мембран и липидов мембран. В обычных липидах глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами, а у архей – простой эфирной связью с С20-спиртом – фитанолом. Археи могут иметь как обычные бислойные, так и ригидные монослойные мембраны, но чем эксремальнее условия, тем больше монослойных областей находится в мембране. Археи содержат в мембранах 7 – 30% изопреноидов (в частности, сквалена). Такие же соединения находят в нефтяных отложениях, что свидетельствует о древности этих микроорганизмов;

2. Строением клеточных стенок. У архей не найдены типичные для бактерий муреиновые клеточные стенки. Они представлены либо псевдомуреином, либо белковым S-слоем (структурированным белком, содержащим «кислые» аминокислоты, за счет чего на поверхности клетки создается тонкий слой воды, отталкивающий ионы солей). Еще один вариант организации архей – отсутствие  клеточной стенки, когда мембрана почти полностью представлена ригидным монослоем из тетрамеров, усиленным большим количеством пятичленных колец, например, как у Thermoplasma;

3. Особенностями метаболизма. У архей ДНК связана с гистонами и имеет интронные участки, подобно эукариотам. В тРНК архей не найдено риботимина. РНК-полимеразы этих организмов больше похожи на эукариотические по субъединичному составу. Трансляция белка не чувствительна к хлорамфениколу (как у бактерий), зато чувствительна к дифтерийному токсину (как у эукариот). У архей найдены уникальные коферменты – метаноптерин, метанофуран.Автотрофная фиксация углекислоты у архей происходит нециклическим путем (ацетил-КоА-путь).

Галофильные археи осуществляют фотосинтез, связанный с функционированием особого белка, бактериородопсина, с ретиналем в качестве простетической группы, по многим свойствам схожего с родопсином сетчатки зрительного органа животных.Археи обычно существуют в экстремальных условиях и дают скудный рост.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Краткий систематический обзор микроорганизмов – прокариот

Все прокариотические микроорганизмы разбиты на основании их происхождения и родства на группы, иногда не имеющие четкого таксономического статуса, называемые филумами, или филогенетическими группами (линиями).

Домен Archaea

Филум А1. Crenarchaeota. Морфологически разнородная группа, включающая палочки, кокки, нитчатые формы, дисковидные клетки. По Грамму красятся негативно. Некоторые подвижны. Облигатные термофилы, температурный интервал роста 70-113 0С. Ацидофилы. Аэробные, факультативные или строго анаэробные хемолитоавтотрофы или хемогетеротрофы. Большинство использует в метаболизме S0. Хемогетеротрофы могут расти за счет серного дыхания.

Филум включает один класс Thermoprotei из трех порядков –

1. Thermoproteales (роды Thermoproteus, Pyrobaculum, Thermofilum);
2. Desulfurococcales (рода Desulfurococcus, Thermodiscus, Pyrodictium);
3. Sulfolobales (рода Sulfolobus, Acidianus, Sulforococcus).

 

Филум А2. Euryarchaeota. Морфологически разнообразные микроорганизмы: палочки, кокки, неправильные кокки, ланцетовидные, спиральные, дисковидные, треугольные и квадратные клетки. Клеточные стенки с псевдомуреином, белковые или полностью отсутствуют.

 

Домен Bacteria

Филум В10. Сyanobacteria. Состоит из пяти подсекций, выделенных в соответствии с морфологией, способом деления и дифференцированностью входящих в них организмов. В целом это грамотрицательные одноклеточныеи, колониальные или нитчатые оксигенные фототрофные бактерии, имеющие жизненные циклы разной сложности. Фотосинтетический аппарат содержит две фотосистемы, что позволяет использовать Н2О в качестве фотовосстановителя при фотосинтезе. Клеточная стенка имеет толстый слой пептидогликана (до 200 нм).

 

Филум В21. Fusobacteria. Включает один класс с тем же названием, один порядок Fusobacteriales и одно семейство Fusobacteriaceae. Объединяет анаэробные грамотрицательные палочки с хемоорганогетеротрофным метаболизмом. При брожении образуют смесь органических кислот. Обитают в рубце жвачных, ЖКТ и ротовой полости человека и животных. Имеются патогенные представители.