Эволюция механизма дыхания растений

Механизмы аэробного дыхания и фотосинтеза у растений связаны как в филогенезе, так и в онтогенезе. Они взаимодополняют друг друга (табл. 1), снабжают организм энергией и метаболитами.

Таблица 1. Сравнение процессов  фотосинтеза и дыхания (по Б.А. Рубину, И.Ф. Гавриленко, 1972)

В ассимилирующей клетке фотосинтез подавляет гликолиз. Но свет оказывает  ингибирующее действие и на ЭТЦ митохондрий  через накопление АТФ, который образуется в ходе фотофосфорилирования.

У растений и МО кроме ЦТК встречаются  и дополнительные пути окисления углеводов. К ним относятся обратимое расщепление сукцината на ацетил-КоА и НАДФН, превращение жиров в углеводы (с образованием малата и ФЕП как промежуточных продуктов), ПФП (его доля составляет 10-14%), ГЦ в пероксисомах (фотодыхание при накоплении в листьях гликолевой кислоты). Отсутствие узкой специализации у растений к определенному типу и субстратам дыхания позволяет существовать в часто меняющихся условиях среды.

Дыхание и приспособление растений к среде

Дыхательная система растений построена по принципу множественности, т.е. на любом этапе дыхания принимают участие два фермента и более, выполняющих одну и ту же функцию. Это проявляется в различиях у ферментов температурных оптимумах и сродству к кислороду. Например, цитохромоксидаза, ферменты флавиновой группы и Cu-протеиды проявляют неодинаковую активность при различном содержании кислорода в тканях. Эти ферменты по-разному распределяются в тканях растений:

Обнаружены различия в ферментативных системах у водных и полупогруженных, болотных и наземных растений. В  листьях водных растений преобладают гликолитичесикие ферменты, а в листьях наземных – ферменты аэробного цикла.

Другим приспособлением водных и болотных растений является развитая аэренхима. Система воздухоносных путей позволяет воздуху достигать затопленных корней. Кроме того, гигрофитам свойственна защита от анаэробиоза на анатомо-физиологическом уровне. На примере осоки показано, что ее метаболизм в анаэробной среде неустойчив, при этом наблюдается деструкция мембран, что позволяет транспортировать О₂ от надземной части растения к подземной.

Адаптация растений к анаэробиозу  связана с:

1. Повышением активности цитохромоксидаз (что поддерживает межмембранный транспорт элетронов);
2. Накоплением быстро утилизирующихся веществ (сукцинат и малат);
3. Усилением спиртового брожения (устраняющего токсическое накопление пирувата и ацетальдегида), нитратного дыхания (при этом устраняется токсическое накопление нитратов) и окисление глюкозы через ПФП;
4. Повышением роли гликолиза в синтезе АТФ (проявление эволюционно древнего способа энергетики в онтогенезе).

На следующей схеме 2 показаны средства защиты растений он анаэробиоза.

Приспособление растений к температурным  изменениям так же достигаются за счет принципа множественности. В зависимости от мест обитания температурные оптимумы ферментов дыхания и фотосинтеза различны.

Литература:

Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высшая школа, 1996. 255 с.