Электрические явления в тканях

               Поскольку число свободных окончаний отдельного болевого волокна в середине его рецепторного поля намного больше, чем на периферии, булавочный укол в центре поля стимулирует это волокно в гораздо большей степени, чем такой же укол на периферии.

                В нижней части рисунке представлены три схемы поперечного сечения пучка нервных волокон, иннервирующих участок кожи. Слева показан эффект слабого стимула, который сильно стимулирует только одно волокно в середине пучка (полностью окрашено красным), тогда как несколько смежных волокон стимулируются слабо (наполовину окрашены красным).

               Другие две схемы поперечного сечения нерва демонстрируют эффекты умеренного и сильного стимулов, которые проявляются прогрессивным увеличением числа стимулируемых волокон. Таким образом, более сильные сигналы вовлекают в процесс передачи информации все большее количество волокон. Этот процесс называют пространственной суммацией.

             Временная суммация. Вторым способом передачи сигналов возрастающей силы является увеличение частоты нервных импульсов в каждом волокне, которое называют временной суммацией. На рисунке показан пример временной суммации, причем в верхней части рисунка представлена меняющаяся сила сигнала, в нижней части — фактическая импульсная активность нервного волокна.

                  Центральная нервная система включает от тысяч до миллионов нервных пулов (групп нейронов). Некоторые из них содержат немного нейронов, в то время как в составе других пулов их громадное количество. Например, всю кору большого мозга можно представить как один большой пул нейронов. К другим нервным пулам относят разные базальные ганглии и специфические ядра таламуса, мозжечка, среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

                Кроме того, все серое вещество задних рогов спинного мозга можно рассматривать как один длинный пул нейронов. Каждый пул нейронов имеет собственную особую организацию, которая определяет уникальный для него способ обработки сигналов, позволяя всей совокупности пулов выполнять множество функций нервной системы. Но несмотря на функциональные различия, пулы имеют много общих принципов функционирования.

Возникновения и прохождения возбуждения по нервным волокнам

                Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. 
                Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к«-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мемб-раны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. 
                  В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. 
                Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну. 
Закон анатомо-физиологической целостности. 
                 Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. 
Закон изолированного проведения возбуждения. 
                Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмя-котных нервных волокнах. 
                В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. 
                В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет мие-линовая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки. 
              В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. 
Закон двустороннего проведения возбуждения. 
              Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно. 

6. Чем различаются  первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы

            В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные, или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные, или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

              Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

               Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами. В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые - внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

7. Рецепторный  и генераторный потенциалы

                 ⁶ Рецепторный и генераторный потенциалы - это частные случаи электротонических потенциалов. Когда рецепторная (сенсорная) клетка, например механочувствительная волосковая или вкусовая , подвергается воздействию соответствующего стимула, реализуется более или менее сложный набор событий, ведущих к изменениям электрической полярности участка их мембраны. Это явление именуется рецепторным потенциалом . В большинстве случаев рецепторные потенциалы - это деполяризация, в других, однако, в частности в палочках иколбочках сетчатки, - это гиперполяризация.

              Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа — постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

              Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном' нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

⁷Для первичночувствующих рецепторов:

• I этап — специфическое  взаимодействие раздражителя с мембраной  рецептора;

• II этап — возникновение  рецепторного потенциала в месте  взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости  мембраны для ионов натрия (или  кальция);

• III этап — электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

• IV этап — генерация  потенциала действия;

• V этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

• I-III этапы совпадают  с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

• IV этап — выделение  медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

• V этап — возникновение  генераторного потенциала на постсинаптической  мембране нервного волокна;

• VI этап — электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

• VII этап — генерация  потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;

• VIII этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Потенциал действия в отличие  от РП развивается по правилу «все или ничего». Очень слабый стимул не вызывает ПД; для этого нужен стимул определенной минимальной (пороговой) силы. Однако на величину ПД, т. е. на его амплитуду сила стимула не влияет. Даже если удвоить или утроить силу надпорогового раздражителя, ПД будет оставаться прежним. Поэтому стимул либо вызовет полный ПД, либо совсем не вызовет его.

Во многих рецепторах временные  параметры РП определяются в основном временными параметрами, стимула, т. е. этот потенциал существует в течение  действия раздражителя. Однако в некоторых, быстро адаптирующихся рецепторах, таких  как тельца Пачини, медленный компонент ответа практически отсутствует. Помимо динамической реакции рецептора на включение раздражителя (оn—ответ) часто возникает и динамический ответ на выключение воздействия (оff/ответ). Его возникновение в значительной степени обусловлено механическими свойствами вспомогательных структур и для телец Пачини зависит от упругих свойств многослойной капсулы рецептора. Длительность же ПД обусловлена прежде всего электрогенными и кабельными свойствами нервного волокна и не зависит от параметров стимула.

Рецепторный потенциал распространяется по нервному волокну пассивно электротоническим путем и с декрементом, т. е. амплитуда его постепенно понижается. Потенциал действия распространяется по аксону активно, что обусловлено регенеративными механизмами, т. е. самоусилением натриевой проводимости. Благодаря этому ПД обладает порогом возбуждения, создает короткую рефрактерность (т. е. невосприимчивость нерва к новому раздражению) и характеризуется постоянством амплитуды при распространении на большие расстояния. Такой способ проведения называется бездекрементным проведением и составляет главную особенность аксона, отличающую его, например, от пассивного проводника электрических сигналов.

Таким образом, наиболее отличительными чертами РП по сравнению с потенциалами действия являются зависимость его  параметров (амплитуды, длительности, скорости нарастания и спадения и т. д.) от различных характеристик раздражающего воздействия, а также декрементный характер распространения.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Выводы

            Наше тело - один большой часовой механизм. Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм - тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма. Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы - регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека - все это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой. Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы:

1. Анатомия человека Р.П. Самусев Ю.М. Селин М. : Медицина 1995 г.
2. Агаджанян Н.А. Основы физиологии человека. –М.: Изд-во Российского Университета Дружбы Народов, 2001.
3. Анатомия человека - М.Р. Сапин, Г.Л. Билич.
4. Данилова Н.Н. Физиология высшей нервной деятельности: учебник для вузов / Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова. – Ростов н/Д: Феникс, 2005. – 479 с.
5. Кузнецов А.П., Смелышева Л.Н., Сажина Н.В. Физиология центральной нервной и эндокринной систем: Учебное пособие. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2006.- 467с.
6. Малый практикум по физиологии человека и животных: учеб. пособие / А.С. Батуев, И.П. Никитина, В.Л. Журавлёв и др.; под ред. А.С. Батуева. – СПб: С – Петербург. Ун-т, 2001. -348 с.
7. Ноздрачев А.Д. и др. Общий курс физиологии человека и животных/М., Вш., 1991.
8. Основы физиологии человека / учеб. П/р Агаджаняна/М., 2001.
9. Основы физиологии человека/ учеб., п/р Б.И. Ткаченко/М., 1998.
10. Сеин О.Б. Регуляция физиологических функций у животных: учеб. пособие для вузов / О.Б. Сеин, Н.И. Жеребилов. –СПб. :Лань, 2009.
11. Физиология человека /под ред. Г.И Косицкого М. : Медицина 1995 г. уч. Анатомия ЦНС - Шурыгина И.А.
12. Физиология животных и экология: учеб. пособие для вузов / В.Г. Скопичев и др. – М.: КолосС, 2003.- 718с.
13. Журналы: «Охота и охотничье хозяйство», «Друг» и др.

¹ Р.П. Самусев, Ю.М. Селин, 1995 г.

² Б.И. Ткаченко, 1998.

³ Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова., 2005.

⁴ Р.П. Самусев Ю.М. Селин, 1995 г.

⁵ Агаджанян Н.А, 2001.

⁶ Агаджанян Н.А, 2001.

⁷ Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова. – Ростов н/Д: Феникс, 2005.