Эколого-фаунистическая характеристика земноводных урбанизированных территорий Республики Башкортостан

Таблица 1

Распределение земноводных по зонам г. Уфы по степени урбанизации

Тип застройки	L. vul.	T. cr.	B. bom.	P. fus.	B. bufo	B. vir.	R. tem.	R. arv.	R. rid.	R. less.
Промзона	–	–	–	–	–	+	–	–	+	+
Многоэтажная	–	–	–	–	–	+	–	–	+	–
Малоэтажная	–	–	+*	–	–	+	–	+	+	–
Зеленая зона	+*	+*	+	+	–	+	+	+	+	–
Контроль	+*	+*	+	+	+*	+	+*	+	+	+*

Обозначения: L.vul. – Lissotriton vulgaris, T.cr. – Triturus cristatus, B.bom. − Bombina bombina; P.fus. − Pelobates fuscus; B.bufo − Bufo bufo; B.vir. − Bufo viridis; R.tem. − Rana temporaria; R.arv. − Rana arvalis; R.rid. − Rana ridibunda; R.less. – Rana lessonae. «+» − наши данные, «+*» − вид зарегистрирован по литературным данным.

Нами установлено, что на территории малых и средних городов региона наиболее распространенными видами являются озерная и остромордая лягушки, а также зеленая жаба. Обыкновенная чесночница и краснобрюхая жерлянка относятся к обычным видам земноводных. Травяная лягушка была обнаружена только на участках естественного происхождения. Нетолерантный к антропопрессии вид, серая жаба, отмечена в естественных местообитаниях горно-лесной части Зауралья (Юмагулова, 2000). Места обитания прудовой лягушки в окрестностях малых и средних городов требуют уточнения. Редкими являются хвостатые земноводные – обыкновенный и гребенчатый тритоны.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

5.1. Половая  структура. У озерных лягушек в районе г. Уфа статистически значимые различия отмечены в популяции многоэтажной застройки микрорайона Затон (II), с преобладанием самок (70 %) и в популяции из зеленой зоны близ пос. Нагаево (IV) с преобладанием (70 %) самцов. Для городов Салават и Ишимбай статистически достоверных различий по соотношению самок и самцов не выявлено. В районе городов Баймак и Сибай преобладают самцы. А в условиях контроля (Зауралья – пос. Казанка и с. Исяново Баймакского р-на) для озерной лягушки отмечается высокая доля самок, что может быть связано с неблагоприятными условиями обитания, как высоким фоновым значением содержания тяжелых металлов (цинк превышает в  2,6 раза ПДК, медь – в 9 раз), так и с обитанием на периферии ареала.

Для остромордой лягушки статистически значимое преобладание самцов (> 93,3 %; Р<0,05) отмечено только в условиях малоэтажной застройки (г. Уфа, Демский р-н). Преобладание самцов мы наблюдали в остальных биотопах Предуралья, а также в условиях г. Сибай. Для популяций остромордой лягушки в зеленой зоне Зауралья (оз. Култубан Баймакского р-на и д. Кунакбаево Учалинского р-на) характерно преобладание самок, но эти различия недостоверны (Р>0,05).

В большинстве популяций зеленой жабы, за исключением пос. Бузавлык Хайбуллинского р-на, отмечается преобладание самцов (> 70%) на статистически значимом уровне (Р<0,05).

Таким образом, изменение соотношения полов от 1:1 отмечается в большинстве популяций амфибий, обитающих на трансформированных территориях.

5.2. Характеристика  полиморфизма по признакам рисунка  окраски.

Анализ соотношения полосатых и бесполосых особей озерных лягушек в двух зонах республики показал высокую долю особей с морфой striata в зоне Башкирского Зауралья, а в Предуралье их доля незначительна. Такое распределение фенотипов можно объяснить фоновым загрязнением среды обитания поллютантами в Зауралье, которые способствуют изменению биогеоценоза в целом.

Для озерных лягушек при увеличении степени урбанизации снижается фенотипическое разнообразие в условиях зоны промышленной застройки г. Уфа (рис. 2 и 3), гг. Ишимбай и Баймак. В отдельных популяциях озерных лягушек зоны малоэтажной застройки и пригородной территории наблюдается мономорфизм. По региону в условиях контроля разнообразие морф выше, а доля редких морф возрастает с увеличением степени урбанизации для гг. Уфа, Ишимбай, Салават и Баймак.

Богатый набор фенотипических комбинаций у остромордой лягушки из трансформированных территорий республики  связан с тем, что  она относится к числу эвритопных видов бурых лягушек. Хотя с увеличением степени урбанизации наблюдается снижение полиморфизма.

В популяциях зеленой жабы, испытывающей интенсивное антропогенное действие, преобладающими и наиболее адаптивными морфами оказались особи с феном 3 (фон светлый, пятна слившиеся) и 4 (фон темный, пятна слившиеся). Морфы 1 (фон светлый, пятна отдельные) и 2 (фон темный, пятна отдельные) превалируют в условиях контроля и пригородных территорий.

Рис. 2. Показатель разнообразия морф (µ±Sµ) озерной лягушки в районе г. Уфа. Цифрами обозначены: 1. Теплое (I); 2. Затон (II); 3. Локотки (III); 4. Нагаево (IV); 5. Алкино (K); 6. Кама (К).	Рис. 3. Показатель доли редких морф (h±Sh) озерной лягушки в районе г. Уфа. Цифрами обозначены: 1. Теплое (I); 2. Затон (II); 3. Локотки (III); 4. Нагаево (IV); 5. Алкино (K); 6. Кама (К).

 

5.3. Морфофизиологические  показатели. С возрастанием антропогенного воздействия у особей озерных лягушек достоверно увеличиваются относительные размеры внутренних органов (Р<0,05). Однако индексы сердца (популяции г. Уфа и г. Салават) и почек (г. Уфа) были снижены в градиенте от контроля до промышленной зоны. Таким образом, для территории Республики Башкортостан озерная лягушка является аккумулирующим биоиндикаторным видом. Для остромордых лягушек в условиях антропопрессии возрастает индекс сердца (г. Уфа и г. Сибай) и почек (г. Уфа), а показатели индекса печени, легких и семенников увеличиваются в сторону контроля. У особей зеленых жаб на трансформированных территориях достоверно выше индекс почек. Индексы сердца, печени, легких и семенников в условиях малоэтажной застройки ниже по сравнению с контролем.

ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЗЕМНОВОДНЫХ УРБОЦЕНОЗОВ РЕГИОНА

В желудочно-кишечном тракте исследованных бесхвостых амфибий зарегистрированы остатки и целые экземпляры 2610 особей животных, относящихся к 182 видам, 127 родам, 62 семействам, 17 отрядам, 11 классам.

В питании амфибий преобладают насекомые отр. Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Orthoptera, Odonata, а также представители классов Gastropoda и Arachnida. В условиях высокой антропогенной трансформации в рационе питания земноводных часто можно обнаружить единичные экземпляры амфибий и мелких млекопитающих.

С возрастанием антропогенной нагрузки в трофической структуре амфибий растет доля доминантных и единичных особей, и падает доля обычных видов, а также уменьшается видовое разнообразие пищевых объектов.

Наибольшее сходство спектра питания отмечено в популяциях, близких по экологическому состоянию и географической приуроченности, и наоборот, наименьшее сходство наблюдается в рационе амфибий в популяциях, резко отличающихся по типу трансформации среды.

Ширина трофической ниши земноводных обеих зон республики резко отличается для урбанизированных и контрольных биотопов (рис. 4, 5, 6).

Рис. 4. Ширина трофической ниши (Sλ) озерной лягушки в районе г. Салават, г. Баймак и г. Сибай. Цифрами обозначены: Зауралье − 1. Таналык; 2. Худолаз; 3. Казанка; 4. Исяново; Предуралье − 5. Белая; 6. Салават; 7. Сабашево.

 

В популяциях озерных лягушек из р. Таналык трофическая ниша в условиях техногенного загрязнения сокращается до минимума в отличие от контрольной точки для этой реки (д. Исяново). Такая же закономерность характерна для популяций озерных лягушек р. Худолаз, но здесь показатели ширины трофической ниши более высокие.

 

Рис. 5. Ширина трофической ниши (Sλ) остромордой лягушки в районе гг. Уфа и Сибай. Цифрами обозначены: Предуралье − 1. Дема; 2. Инорс; 3. Биккулово; Зауралье − 4. Сибай; 5. Култубан 6. Кунакбаево.	Рис. 6. Ширина трофической ниши (Sλ) зеленой жабы в районе г. Сибай. Цифрами обозначены: 1. Карагайлы; 2. Камышлы; 3. Бузавлык; 4. Муллакаево, 5. Нигаматово.

 

В питании остромордых лягушек из г. Сибай, также как и для района г. Уфа, ширина трофической ниши возрастает от контроля к территории с малоэтажной застройкой. У особей зеленых жаб наибольшая ширина трофической ниши наблюдается в условиях низкой антропопрессии, наименьшая – в условиях средней антропопрессии. Трофическая ниша в условиях высокого антропогенного воздействия сокращается незначительно, даже в условиях застройки в черте г. Сибай.

При распределении наземных и водных кормов в рационе питания амфибий наблюдается увеличение доли водных кормов в урбанизированных экосистемах, что возможно связано с возрастанием фактора беспокойства (Вершинин, 1997). Также возрастает доля водных кормов в контрольной зоне, где экологическое состояние водоема благоприятно сказывается на численности гидробионтов.

У водных форм амфибий (озерная лягушка) на долю водных кормов приходится от 4,0 до 80,0%, у полуводных видов (остромордая лягушка) эти корма составляют 5,0 – 11,0%, у сухопутных форм (зеленая жаба) доля водных объектов колеблется от 0,0 до 20,0%.

 

 

ГЛАВА 7. ГЕЛЬМИНТОФАУНА АМФИБИЙ

УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

По нашим данным, у трех видов амфибий всего обнаружено 24 вида паразитических червей, относящихся к 3 систематическим группам: Trematoda – 18 (в том числе 5 на стадии метацеркарий): Gorgodera cygnoides (Zeder, 1800), Gorgodera loossi (Ssinitzin, 1905), Gorgoderina vitelliloba (Olsson, 1876), Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760), Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791), Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819), Skrjabinoeces similis (Looss, 1899), Skrjabinoeces volgensis Sudarikov, 1950, Encyclometra colubrimurorum (Rudolphi, 1819), larvae, Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819), Pleurogenes intermedius Issaitchikow, 1926, Brandesia turgida (Brandes, 1888), Pleurogenoides medians Olsson, 1876, Prosotocus confusus (Looss, 1894), Strigea strigis (Schrank, 1788), larvae, Strigea falconis Szidat, 1928, larvae, Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803), larvae, Codonocephalus urnigerus (Rudolphi, 1819), larvae, Nematoda – 5 (Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Aplectana acuminata (Schrank, 1788), Cosmocerca commutata (Diesing, 1851), Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845)) и Cestoda – 1 (Nematotaenia dispar (Goeze, 1782)). Наибольшим разнообразием гельминтов обладает озерная лягушка, ведущая водный образ жизни (22 вида паразитов, из них Trematoda – 18, Nematoda – 4). Полуводная форма амфибий, остромордая лягушка, является хозяином для 9 видов паразитов, из них Trematoda – 4, Nematoda – 5. У сухопутного вида, зеленой жабы, зафиксировано 6 видов паразитов (Trematoda – 1, Nematoda – 4 и Cestoda – 1 вид).

На территории Республики Башкортостан впервые зарегистрированы метацеркарии трематод S. falconis, E. colubrimurorum и кишечная нематода C. ornata.

Различия в гельминтофауне исследованных популяций озерных лягушек определяются разной степенью антропогенного воздействия на каждую из них. Структура паразитофауны амфибий урбоэкосистем неоднородна и упрощена, несмотря на видовое разнообразие гельминтов (табл. 2).

Разнообразие компонентного сообщества гельминтов снижается у озерной лягушки в градиенте от контроля к зонам с жилой застройкой. В районе г. Уфа статистически значимые различия отмечены между популяциями из контроля и многоэтажной застройки (P<0,01). В районе г. Салават разнообразие гельминтов в зоне малоэтажной застройки (Н=1,30) статистически значимо ниже по сравнению с зеленой зоной (Н=1,96; Р<0,001) и контролем (Н=1,80; Р<0,01).

В Зауралье разнообразие гельминтов в популяции озерной лягушки из промзоны (Н=1,16) на статистически значимом уровне ниже по сравнению с зоной малоэтажной застройки (Н=1,80; P<0,01), зеленой зоной (Н=2,07; P<0,001) и контролем (Н=1,69; P<0,01).

Таблица 2

Показатели зараженности и разнообразия гельминтов озерной лягушки

урбанизированных территорий Республики Башкортостан