Экология растений

Вода атмосферных осадков, достигающая уровня грунтовых вод, присоединяется к грунтовым водам. Часть грунтовой воды под действием капиллярных сил несколько поднимается вверх. Грунтовая вода и вода капиллярной каймы доступны растению, если оно способно преодолеть корнями толщу субстрата, лежащую выше. Мощность этой толщи, очевидно, определяется глубиной залегания грунтовой воды.

Вода атмосферных осадков, выпадающая на поверхность почвы, доступна растениям в меру того, насколько  она впитывается в почву и  удерживается ею. Удерживаемая почвой вода может находиться в разных состояниях. Коллоидные (глинистые и гумусовые) почвенные частицы обладают отрицательным электрическим зарядом, и на их поверхности с огромной силой удерживается несколько слоев молекул воды. Эта вода прочносвязанная, или гигроскопическая. Но сила притяжения, которой обладают почвенные частицы, не исчерпывается даже при максимально возможном количестве гигроскопической воды. За счет неиспользованной силы притяжения вокруг.почвенных частиц образуется более или менее толстый водный слой так называемой пленочной (рыхлосвязанной) воды. Она удерживается уже с меньшей силой, чем гигроскопическая, и отличается от нее еще и тем, что может передвигаться в жидкой фазе от частиц, где водная оболочка толще, к частицам, где она тоньше, в то время как гигроскопическая вода передвигается только при условии перехода ее в парообразное состояние. Движение пленочной воды крайне медленное, и сила тяжести на него влияния не оказывает. Прочая влага, находящаяся в почве, свободная и находится под влиянием силы тяжести и капиллярных сил.

Вся прочносвязанная (гигроскопическая) вода совершенно не усваивается растением и составляет «мертвый запас» влаги. Количественно мертвый запас зависит от степени измельченности почвенных частиц. Чем они мельче, тем больше их совокупная поверхность, тем больше воды находится в прочносвязанном состоянии. Недоступность гигроскопической воды для растений объясняется огромными силами, с которыми она притягивается почвенными частицами и которые не способна преодолеть сосущая сила корней. Так, устойчивое увядание растений начинается задолго до того, как в высушиваемой почве остается только гигроскопическая вода. Из этого следует, что некоторая часть пленочной воды тоже может быть недоступной растениям.

Для оценки субстрата как  среды водоснабжения надо учитывать, что часть воды, попавшей в почву, может испариться. Потеря воды при испарении в атмосферу тем больше, чем больше измельчен субстрат и чем, следовательно, сильнее развита в нем система капиллярных полостей. Но при одной и той же степени измельченности трата воды на испарение может быть различной, если в одном случае почва бесструктурна, а в другом обладает водопрочной структурой. В последнем случае между структурными частицами возникают некапиллярные промежутки, прерывающие движение воды по капиллярам по направлению к поверхности почвы. Образование структурных отдельностей обусловлено наличием в почве цементирующих веществ, прежде всего гумуса. Кроме того, возникновению структуры способствует и непосредственное участие корней. Корни, пронизывая толщу субстрата, оказывают механическое давление и уплотняют его, а сеть корней в известной мере способствует обособлению структурных частиц.

Все это очень важно  для понимания взаимоотношения  между растением и почвенной  средой его жизни. Гумус, или перегной, представляет бесструктурную органическую массу в почве, возникающую в результате разрушения органических остатков. Если такое важное свойство, как структура почвы, создается с определенным участием веществ растительного происхождения и при активном участии корней, то не только растения зависят от почвы, но и почва зависит от растений. Кроме того, постоянное потребление воды растениями приводит к десукции почвы, дыхание корней влияет на состав почвенного воздуха, а следовательно, и на состав почвенного раствора.

К такому же выводу приводит рассмотрение почвы как источника минерального питания. Растение извлекает из почвы целый ряд элементов в значительных или крайне малых количествах (микроэлементы). Все элементы поступают в растение преимущественно в виде ионов. Ионы находятся в почвенном растворе и беспрепятственно усваиваются растением, но многие элементы находятся в почве в составе сложных соединений и усваиваются растением из твердой фазы почвы. Изучение питания растений показало, что количественное соотношение минеральных элементов в растении и в почве разное, т. е. потребление минеральных веществ растением носит избирательный характер. Минеральное питание — процесс обменный, т. е., усваивая то или иное количество катионов или анионов, растение отдает в обмен на них эквивалентное количество других ионов и катионов (чаще всего Н+ и НСО2, которые образуются в результате выделения корнями углекислоты). Следовательно, минеральное питание растений до известной степени меняет химический состав почвы.

Кроме того, поглощенные  растением минеральные вещества с опадом (отмершие листья, ветви) попадают на поверхность почвы или в самые верхние ее слои в составе более или менее сложных органических соединений. Органические соединения разрушаются гетеротрофными организмами: грибами, бактериями и др. В результате элементы минерального питания, добытые корнями, попадают на поверхность почвы и в ее верхние горизонты. Происходит, следовательно, перераспределение минеральных веществ, обогащение верхних слоев почвы, доступных корням, за счет более глубоких — происходит миграция минеральных веществ. Итак, почва как среда минерального питания с поселением на ней растительности изменяется при активном воздействии растительности.

2.2.5. Рельеф

Рельеф. Принято различать три категории рельефа — макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Рельеф непосредственного влияния на жизнь растения не оказывает, но он дифференцирует поверхность и этим изменяет напряженность некоторых факторов. Следовательно, за счет рельефа увеличивается разнообразие местообитаний.

Макрорельеф создает на ограниченной площади настолько большую амплитуду высот, что в связи с этим возникает целая серия различных климатических комплексов; соответственно с высотой меняется и растительность. Вертикальная поясность горной растительности объясняется в первую очередь тем, что с высотой в горах меняется температура. Каждым 100 м подъема по вертикали соответствует снижение годовой температуры на 0,5—0,6СС. В связи с этим меняются режим осадков и условия освещения. Изменение растительности с поднятием в горы (вертикальная поясность) иногда сходна с изменением растительности на равнине по мере движения от подножия данной горной системы в сторону полюса того же полушария (горизонтальная зональность).

В горах часто приходится встречаться со сложной картиной размещения поверхностных выходов  горных пород разного возраста, происхождения, физических свойств и химического  состава. Они вынесены (в разных местах разные) из глубин или обнажены сопутствующим  горообразовательному процессу размывом. Образовавшиеся в результате горообразования складки отделены долинами, а водные потоки, в течение больших промежутков времени бежавшие по склонам, создали сложную систему вторичных эрозионных долин, каждая из которых имеет свои склоны, уступы, водотоки. Горная местность всегда представляет массу разнообразных топологических элементов, каждый со своей экспозицией, со СВОИМИ углами наклона, с различной силой размывающего действия водных потоков и с почвами разной степени выработанности, формирующимися или сформировавшимися на разных горных породах. Не удивительно, что нередко исследователь флоры встречает в горах величайшее разнообразие видов растений, в основе обусловленное пестротой жизненных условий и тем, что расселение растений в горных районах часто сдерживается высотой хребтов, через которые затруднен перенос семян. Горы часто выступают в роли настолько непреодолимых барьеров, что они становятся пограничными рубежами целых флор (Альпы и Пиренеи в Европе, Гималаи в Азии и др.).

Рельеф средних форм — мезорельеф — не может иметь  столь обширного и разнообразною  влияния на условия жизни растений, как макрорельеф, однако он в малом  масштабе повторяет картину, наблюдаемую  в горах. Если разница высот в 100 м снижает температуру на 0,5 °С, то вершины холмов на равнинах (где-нибудь в предгорьях Карпат или Урала, на Донецком кряже и т. п.) могут все-таки создать «осеверенную» обстановку, пригодную для поселения леса среди степей. Северные и южные склоны, отличающиеся по инсоляции от горизонтальных плато, создают приют, соответственно, более северно и более южно распространенным растениям. Ложбины стока иной раз вскрывают водоносные пласты на склонах или пласты, своеобразные по составу породы. Со склонов в понижения стекает вода, вызывая появление вдоль водотоков более влаголюбивой растительности. Стекая со склонов, вода уносит поверхностные частицы почвы; часто наиболее плодородные откладываются в пониженных местах, создавая здесь особенно благоприятные условия минерального питания.

В равнинных местностях часто на фоне скудной растительности, покрывающей горизонтальные плато, иной раз попадаются сочлененные  пышные пятна. Особенно заметны такие  участки в середине лета среди  разнотравных или луговых степей. И всегда такое пятно соответствует небольшому понижению, западине. Здесь создаются условия повышенного (сравнительно с соседними точками равнины) увлажнения, а дно такой западины понижено всего-то на несколько десятков сантиметров.

Чем ближе к районам, где летом бывает глубокая засуха, тем большее значение приобретают эти ничтожные понижения и повышения — элементы микрорельефа.

Рельеф создает разнообразие условий и комплексов растений в  данной географической области. Благодаря  рельефу фактическая площадь, пригодная  для растений, возрастает.

3. Влияние растений  на среду

Примеров воздействия  отдельных растений, особенно целых  их сообществ, на среду можно было бы привести много. Все они свидетельствуют  о том, что растительные организмы  в совокупности создают свой особый, внутренний климат — микроклимат. Их деятельность отражается на световом режиме, температурных условиях, влажности воздуха, распределении влаги в почве. Можно к этому прибавить, что под влиянием растительности изменяются ветровые потоки. Например, над кронами дубового леса в течение почти 500-часовых наблюдений только в 10% случаев был констатирован штиль (скорость ветра менее 0,7 м/сек), в то время как непосредственно над почвой этого леса штилевые промежутки времени составляли 98%.

Нередко думают, что лес  как бы притягивает осадки, а после вырубки лесов осадков становится меньше. Из этого делают вывод, что характер растительности имеет прямое влияние на формирование местного климата. Действительно, некоторые данные, подтверждающие такое положение, имеются. Только увеличение количества осадков в облесенных местностях по сравнению с необлесенными невелико и достигает не более 6%. Есть также данные, что влажность воздуха в ближайших окрестностях лесных массивов бывает повышенной.

Более значительное участие  леса в формировании влажности климата заключается в следующем. Массы воздуха, движущегося от Атлантического океана к востоку, проходя над Гольфстримом, обогащаются влагой. Двигаясь над материком, воздух теряет влагу в виде осадков, но он может вновь обогатиться водяным паром за счет испарения с поверхности Земли. Наиболее мощным испарителем является лесная растительность, которая и становится поставщиком атмосферных осадков для районов, располагающихся восточнее и юго-восточнее по пути движения океанического воздуха, пришедшего с запада. Испаряя воду, растительный покров может вернуть в атмосферу тем большую часть полученной из нее воды, чем мощнее аппарат, испаряющий воду, и чем меньше атмосферных осадков уходит в виде стока за пределы испаряющего массива.

Лесная растительность не только является наиболее мощным испарителем влаги, но и в наибольшей степени предохраняет воду атмосферных осадков от поверхностного стока.

4. Жизненные формы  растений

Термин жизненная форма  в отношении растений был предложен  в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом¹. Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Такое определение оказалось  очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив  предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус² определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации  И.Г. Серебряков положил признак  продолжительности жизни всего  растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья

Кустарники 

Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники 

Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние  травы, цветут много раз) Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы 

Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.