Изменчивость генетического материала микроорганизмов

Изменчивость  генетического материала микроорганизмов

Процессы  развития в мире микробов подчиняются  общим биологическим законам. Дарвин определил решающие факторы эволюционного процесса — изменчивость, приспособляемость (адаптация), наследственность, выживаемость; он особо подчеркивал значение естественного отбора во взаимодействии этих факторов в конкретных условиях внешней среды.

Изменчивость  микроорганизмов — это изменение  у них одного или многих признаков. Она может проявляться в изменении формы, объема, внутренней структуры, биохимической деятельности, хромогенеза, антигенной структуры, резистентности и т. д. В зависимости от качества и степени интенсивности фактора, вызывающего соответствующие вариации, изменения могут закрепляться практически на неограниченный период. У многочисленных последующих поколений они могут уже не зависеть от фактора, вызвавшего соответствующие изменения. Это и есть наследственно передаваемая изменчивость. Или же эти изменения могут сохраняться столько времени,  сколько существует каузальный   (причинный) фактор, а затем исчезают вместе с его устранением — непередаваемая по наследству изменчивость.

Действие  окружающей среды в результате непрерывных ее изменений вызывает соответствующие изменения физиологических и биохимических свойств микроорганизмов, а также отбор особей, которые лучше приспособились к новым условиям.

Л. Пастер показал, что изменением условий  существования можно добиться стойких изменений, передаваемых по наследству. Природа организмов — их потребность, свойства и признаки — исторически сложилась в определенных условиях внешней среды. Поэтому каждый организм для развития требует тех же условий, в каких протекало развитие предшествовавших поколений данного вида.                  

Если  организм не встречает нужных ему  условий, он или погибает, или вынужден приспосабливаться к необычным для него условиям и изменяется.

Способность изменяться соответственно условиям жизни  — основное свойство живой материи.

В природе  происходит постоянный процесс изменчивости и передачи наследственных свойств. В естественных условиях в свое время были открыты многие микроорганизмы с новыми свойствами, которые используют теперь в практике для получения ферментов, антибиотиков и других веществ. Однако наиболее действенный метод получения микробов с полезными свойствами — метод активного изменения их природы, т. е. получение экспериментальным путем культур с заданными свойствами. Такое направленное изменение свойств микроорганизмов достигается различными методами селекции.

В явлениях изменчивости и наследственности в  живом мире исключительно важная роль принадлежит ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Так как биосинтез белков осуществляется с помощью нуклеиновых кислот РНК и ДНК, то и значение их в процессах изменчивости и наследственности огромное. ДНК часто называют материальной основой наследственности. Она является направляющим и контролирующим фактором наследственности, а следовательно, и всей жизни.

Появление новых наследственно передаваемых свойств может быть вызвано разными  типами изменений в генетическом аппарате.

Мутация (лат. mutatio — перемена, изменение). Под этим термином раньше понимали всякое изменение признаков, свойств организма, передающееся его потомству. В настоящее время к категории мутации относят молекулярное изменение в структуре хромосом, в их химическом строении, влекущее за собой перестройку в соответствующих звеньях обмена веществ и как следствие изменения морфологических и физиологических свойств. Изменение этих свойств может быть вызвана воздействием лучистой энергии (рентген, ультрафиолетовые лучи), различных химических веществ (иприт, мышьяк, креозот, хром) и прочих мутагенов. Так, в результате облучения ультрафиолетовыми лучами получена раса гриба Penicillium, образующая в тысячу раз больше пенициллина, чем исходная форма. С помощью рентгеновских лучей и других излучений были выведены стойкие, наследственно закрепленные варианты мукора, дрожжей, азотобактера и других микробов. Таким образом, была установлена возможность получения мутантов с полезными свойствами.

Нередко при выращивании в лаборатории  наблюдается процесс изменчивости чистых культур микроорганизмов, получивший название диссоциации (расщепление) бактерий. В процессе диссоциации могут изменяться различные признаки микроорганизмов: характер их роста на плотных питательных средах (тип колонии), биохимическая активность, интенсивность размножения и др. После посева чистой культуры на плотную питательную среду вырастают резко отличающиеся по морфологической структуре колонн двух основных типов.

1.  Тип  S  (англ. smooth — гладкий).— гладкие прозрачные, слизистые, влажные, четкоокругленные.

2.  Тип    R   (англ.    rough — шероховатый) — суховатые, с контурами неправильной    формы и    неровными краями.

Бактериальные клетки типа S и R различаются между собой по морфологическим, антигенным и вирулентным (болезнетворным) свойствам.

По мнению многих авторов, диссоциация — закономерный ответ бактерий на различные неблагоприятные воздействия, возникающие в окружающей среде. Она может быть вызвана разнообразными факторами, способными повреждать клетки бактерий или ухудшать условия их развития. К этим факторам относятся изменения рН среды, температурного режима в период культивирования, радиационные воздействия, добавление мутагенных веществ и т. д. Так, при выращивании аэробной культуры в колбе с мясопептонным бульоном через несколько дней бактерии в верхних слоях его оказываются в более выгодных условиях аэробиоза, чем бактерии, находящиеся на дне колбы. Вот этим и объясняется появление микробных клеток с разными морфологическими и биологическими свойствами в одной и той же культуре.

Адаптация — приспособление микроорганизмов к новым условиям жизни, а появившиеся новые свойства у микробов соответственно изменившимся условиям могут закрепляться и передаваться по наследству. Новые условия, которые вызвали приспособленность, становятся даже необходимым фактором жизни адаптировавшего микроорганизма. Адаптация стала одним из методов селекции микробов для производственных целей. Получены таким путем, например, дрожжи, более активно сбраживающие сахара, а также спиртоустойчивые дрожжи, дающие более высокий выход спирта, уксуснокислые бактерии, увеличивающие выход уксусной кислоты.

Особое  значение имеют выделенные с помощью  адаптации авирулентные расы из некоторых  болезнетворных бактерий, утративших способность вызывать заболевания. Советскими микробиологами из таких микробов изготовлены и применяются живые вакцины против сибирской язвы, бруцеллеза, туляремии и некоторых других заболеваний. Созданные методом адаптации варианты и разновидности микроба играют большую роль в промышленности, сельском хозяйстве и медицине.

Механизм  адаптации микробов сложен и еще  слабо изучен. Считают, что адаптация  и диссоциация — это отбор  отдельных клеток — мутантов, возникших  в культуре спонтанно, которые, быстро размножаясь в создаваемых условиях, становятся преобладающими в популяции.

Для получения  наследственных изменений у микроорганизмов путем смешивания (рекомбинации) генетического материала от двух клеток пользуются методами трансформации, трансдукции и конъюгации.

Трансформация — преобразование, превращение. Воздействуя  на  клетки  микроорганизмов дезоксирибонуклеиновой (ДНК) или рибонуклеиновой (РНК) кислотой, полученной из микробов близкородственного вида, удается значительно изменить свойства других микроорганизмов (в пределах вида). Например, с помощью ДНК, выделенной из бактерий с высокой устойчивостью к антибиотикам, можно передавать этот признак чувствительным микробам того же вида. Или с помощью ДНК, полученной из пневмококков, образующих капсулу, можно сообщить бескапсульным пневмококкам свойство образовывать капсулу из полисахаридов.

Механизм  действия нуклеиновых кислот в процессе трансформации заключается в  том, что ДНК, проникая в клетки другого  микроба, включается в обмен клетки и определяет  изменение ее  наследственных  признаков.

Передача (трансформация) признаков от донора (микробы, у которых получена ДНК) к реципиенту (микробы, которым ДНК  передается) с помощью нуклеиновых кислот — явление закономерное.

Трансдукция — передача одного или многих наследственно закрепляющихся признаков от одной микробной клетки к другой родственной бактериальной клетке с помощью общего фага, способного переходить в латентном состоянии от поколения к поколению, не разрушающего микробную клетку после внедрения в нее. Фаг может трансдуцировать разнообразные генетические признаки. Например, у представителей паратифозной группы с помощью трансдукции были перенесены такие признаки, как различная потребность в питательных веществах, устойчивость или чувствительность к антибиотикам, подвижность, химический состав жгутиков и т. д.

Конъюгация. У бактерий иногда наблюдается односторонняя передача генетического материала (ДНК) от одной клетки (донора) к другой (реципиенту). Две клетки с различным генотипом соединяются тонкой цито-плазматической перемычкой, через которую часть генетического материала переходит от одной клетки к другой, в результате гибридные особи приобретают наследственные признаки каждого из родительских типов. Конъюгация хорошо изучена у Escherichia coli и имеет некоторую аналогию с половым процессом. Однако оба пола этих бактерий способны расти и независимо друг от друга, размножаясь делением.

Модификация. Некоторые изменения у микроорганизмов  носят характер  лишь  временных  физиологических нарушений. Они исчезают сразу же или вскоре после того, как воздействие внешних факторов, вызвавшее их, прекратилось. Такие временные наследственно незакрепленные изменения принято называть модификациями. Например, сибиреязвенная палочка при температуре 42,5° С и выше прекращает спорообразование, а при выращивании ее снова в привычных для нее условиях (35—37° С) способность образовывать споры восстанавливается. У многих микроорганизмов выделение пигмента является нестойким признаком. Давая в одних условиях бесцветные колонии, они при изменении условий приобретают способность продуцировать пигмент. Модификация также является формой адаптации к новым условиям внешней среды. Однако изменения при этом незначительные и не переходят определенной границы, за которой наступает наследственное изменение типа обмена веществ¹.

¹ Сбойчаков В.Б. Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований. – СПб., 2011. – С. 88-94.