Индивидуальное развитие (онтогенез), периодизация онтогенеза

1. Индивидуальное развитие (онтогенез), периодизация онтогенеза

 

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию): в результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью - гомеорезом. Гомеорез - это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма. С точки зрения эволюции рассматриваются следующие моменты онтогенеза: эмбриональные адаптации; филэмбриогенезы; автономизация онтогенеза; эмбрионизация онтогенеза.

 

Основные атрибуты онтогенеза

 

1. Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения

 

2. Необратимость онтогенеза. При реализации генетической  программы невозможен возврат  к предыдущим стадиям

 

3. Углубление специализации: по мере развития уменьшается  вероятность смены траектории  онтогенеза

 

4. Адаптивный характер: поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям

 

5. Неравномерность темпов: скорость процессов роста и  развития изменяется.

 

6. Целостность и преемственность  отдельных этапов. Признаки, появляющиеся  на более поздних стадиях, базируются  на признаках, проявляющихся на  ранних стадиях

 

7. Наличие цикличности: существует  цикличность старения и омоложения

 

8. Наличие критических  периодов, связанных с выбором  пути в узловых точках (точках  бифуркации) или с преодолением  энергетических порогов.

 

Основные типы онтогенеза

 

1. Онтогенез организмов  с бесполым размножением и/или  при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).

 

2. Онтогенез организмов  с чередованием ядерных фаз  при споровом мейозе (большинство  растений и грибов).

 

3. Онтогенез организмов  с чередованием полового и  бесполого размножения без смены  ядерных фаз. Метагенез - чередование  поколений у Кишечнополостных. Гетерогония - чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

 

4. Онтогенез с наличием  личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза  до полного метаморфоза. При недостатке  питательных веществ в яйце  личиночные стадии позволяют  завершить морфогенез, а также  в ряде случаев обеспечивают  расселение особей.

 

5. Онтогенез с выпадением  отдельных стадий. Утрата личиночных  стадий и/или стадий бесполого  размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение  на ранних этапах онтогенеза: неотения.

 

2. Периодизация онтогенеза

 

Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой в пространстве и времени. Существует несколько схем периодизации онтогенеза, каждая из которых является наиболее подходящей для решения конкретных научных или практических задач.

 

С общебиологической точки зрения, важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения. Если соотнести различные временные отрезки онтогенеза со способностью особи осуществлять функцию размножения, то его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

 

В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям.

 

В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

 

Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами (образование, трудоспособность, творчество). Для каждого из указанных периодов характерны свои особенности заболеваемости.

 

Дорепродуктивный период подразделяют еще на четыре периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.

 

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей будет рассмотрено ниже.

 

Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом, предшествующим собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства.

 

Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных -- миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерными чертами личинки являются эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Благодаря активному питанию личинка получает возможность завершить развитие, а благодаря активному перемещению имеет возможность выбирать условия среды, оптимальные для развития, и выйти, таким образом, из конкуренции со своими же взрослыми сородичами. Продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным у всех позвоночных существенно больше.

 

Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостных амфибий.

 

Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13--18 сут у полевок, до максимальной, равной 18--20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. У многих представителей позвоночных, особенно у человека, достижение половой зрелости и начало размножения могут быть разделены значительным промежутком времени.

 

Одним из подходов является эколого-эмбриологический, в связи с которым онтогенез делят на этапы, протекающие до рождения, во время и после рождения особи. Само рождение, т.е. выход развивающейся особи из оболочек яйца или из организма матери, у разных видов происходит на разных стадиях зрелости. В то же время у всех видов до рождения организм находится под защитой яйцевых оболочек или материнского организма и не способен питаться и осуществлять другие важные функции самостоятельно. Защищенность ранних, морфофункционально незрелых стадий, обеспечивает выживаемость вида. После рождения особь устанавливает связи с новой средой, начинает самостоятельно питаться, передвигаться и осуществлять все другие функции.

 

2. Жизненные циклы организмов. Развитие личиночное и прямое

 

Жизненный цикл (цикл развития) - это совокупность всех фаз развития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) и заканчивая той фазой, на которой организм способен дать начало следующему поколению. У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие) и сложный жизненный цикл (непрямое развитие). При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, которая общим, планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в структурно-функциональной незрелости систем органов. Этот тип присущ преимущественно животным, откладывающим яйца с большим содержанием желтка (паукообразные, позвоночные животные). Млекопитающим и человеку свойственен прямой тип развития, но с той отличительной особенностью, что после рождения молодой организм не способен к самостоятельному образу жизни и нуждается в секрете молочных желез материнского организма.

У животных жизнь тоже проходит циклично. Зарождение живого организма начинается с зиготы — оплодотворенного яйца. Развитие животных может быть прямым (без превращения) и непрямым (с полным превращением).

3.1.   Непрямое (личиночное) развитие Рассмотрим жизненный цикл бабочки-капустницы, который состоит из нескольких фаз и начинается с яйца — их часто можно встретить на капусте с нижней стороны листа. Через несколько дней из них выходят небольшие личинки-гусеницы, которые совсем не походят на взрослых бабочек. У них грызущий ротовой аппарат, они питаются листьями, быстро растут, линяют и затем превращаются в куколок — неподвижных, ничем не питающихся. В этой стадии они зимуют, а весной из куколок образуются взрослые насекомые — бабочки: самцы и самки. Происходит оплодотворение, и самка откладывает яйца на листья капусты. Развитие с полным превращением дает возможность насекомым лучше сохраниться в природе, так как их личинки питаются другой пищей, часто живут в другой среде, чем взрослые особи. Разное питание личинок и взрослых исключает конкуренцию между ними, дает этим животным шире использовать кормовые условия местообитания. Кроме того, насекомые с полным превращением могут переносить неблагоприятные условия среды на какой-либо одной из четырех фаз развития.

3.2. Прямое (внутриутробное) развитие Жизненные циклы живых  организмов связаны с циклическими  явлениями природы, например сезонностью  — сменой времен года. Даже  если развитие зародыша идет  внутриутробно (как это происходит у большинства млекопитающих). Млекопитающие — раздельнополые животные. Созревание половых клеток происходит, как правило, ранней весной, с пробуждением всех природных процессов. У животных наступает пора размножения, связанная с образованием половых клеток и гормонов, затем наступает период образования пар. Далее следуют внутреннее оплодотворение, строительство или выбор места для выкармливания потомства: гнезда, логова, любого укрытия, если потомство рождается незрячим и не способно следовать за родителями. У млекопитающих развит инстинкт заботы о потомстве. Самки выкармливают детенышей, согревают их теплом своего тела, защищают от врагов, учат находить пищу. Иногда самцы также принимают в этом участие. Потомство подрастает и через некоторое время само становится половозрелым (например, домовая мышь и рыжая лесная полевка готовы к продолжению рода через месяц). Цикл повторяется.

 

3. Предэмбриональный период (предзародышевый) развития. Стадии гаметогенеза

 

Гаметогенез – предзародышевое развитие, когда образовываются новые половые клетки (гаметы).

 

Гаметогенез протекает в половых железах: у самок в яичниках, у самцов – в семенниках. У особей женского рода в процессе гаметогенеза образуются яйцеклетки, и тогда гаметогенез называется овогенезом. У особей мужского пола образуются сперматозоиды (мужские половые клетки) и гаметогенез называется сперматогенезом.

 

Процесс гаметогенеза имеет несколько последовательных стадий. Причем между сперматогенезом и овогенезом есть различие в один этап: у первого есть стадия формирования.

 

Стадии гаметогенеза

 

Период размножения. В каждой клетке (сперматогонии или овогонии), из которой образуются гаметы, есть набор пар хромосом (диплоидный набор) – 2n2c. В стадии размножения эти половые клетки активно делятся мейозом, и образуют клетки с меньшим числом хромосом (по одной). Таких клеток с одной хромосомой становится существенно больше. Разница между образованием спермагоний и овогоний состоит в том, что первые образуются в течение всей репродуктивной жизни (особи мужского пола), а вторые – в основном, когда женская особь находилась еще в состоянии эмбриона. Например, у женщин яйцеклетки созревают, когда они находятся в утробе матери на 4-5 месяцах беременности. Примерно на 7-ом месяце внутриутробного развития большая часть овоцитов находится в стадии профазы первого мейоза.