Хромосомная теория наследственности. Понятие тканей, ткани растений

Каждый жгутик имеет определенную организацию. Наружное кольцо из 9 пар  микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в  центре жгутика. Содержащие ферменты «ручки»  отходят от одной микротрубочки  каждой из наружных пар. Это основная схема организации 9 + 2 обнаружена во всех жгутиках эукариотических организмов. Считают, что движение жгутиков основано на скольжении микротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольжение пар микротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика.

Жгутики «вырастают» из цитоплазматических цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующимися  и базальную часть жгутика. Базальные  тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением  того, что наружные трубочки собраны  в тройки, а не в пары, а центральные  трубочки отсутствуют.

Клеточная стенка. Клеточная  стенка отграничивает размер протопласта  и предохраняет его разрыв за счет поглощения воды вакуолью.

Клеточная стенка имеет специфические  функции, которые важны не только для клетки и ткани, в которой  клетка находится, но и для всего  растения. Клеточные стенки играют существенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ, а, кроме  того, в них может быть сосредоточена  лизосомальная, или переваривающая активность.

Компоненты клеточной  стенки. Наиболее типичным компонентом  клеточной стенки является целлюлоза, которая в значительной степени  определяет её архитектуру. молекулы целлюлозы состоят из повторяющихся молекул глюкозы, соединенных конец к концу. Длинные тонкие молекулы целлюлозы объединены в микрофибриллы толщиной 10 – 25 нм. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые в свою очередь могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате. Каждый такой «канат», или макрофибрилла, имеет толщину около 0,5 мкм, достигая в длину 4 мкм. Макрофибриллы прочны, как равная по величине стальная проволока.

Целлюлозный каркас клеточной  стенки заполнен переплетающимися с  ним целлюлозными молекулами матрикса. В его состав входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами, и пектиновые вещества, или пектины, химически  очень близкие к гемицеллюлозам.

Другой компонент клеточной  стенки – лигнин – является самым  распространенным после целлюлозы  полимером растительных клеток. Лигнин увеличивает жесткость стенки и  обычно содержится в клетках, выполняющих  опорную или механическую, функцию.

Кутин, суберин, воска – обычно откладываются в оболочках защитных тканей растений. Кутин, например, содержится в клеточных оболочках эпидермы, а суберин - вторичной защитной ткани, пробки. Оба вещества встречаются в комбинации с восками и предотвращают чрезмерную потерю воды растением.

Слои клеточной стенки. Толщина стенки растительных клеток варьирует в широких пределах в зависимости от роли клеток в  структуре растений и возраста самой  клетки. Под электронным микроскопом  просматривается в растительной клеточной стенке два слоя: срединная  пластинка (называемая также межклеточным веществом), и первичной клеточной  стенки. Многие клетки откладывают  ещё один слой – вторичную клеточную  стенку. Срединная пластинка располагается  между первичными стенками соседних клеток. Вторичная стенка, если она  есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной  клеточной стенки.

Срединная пластинка. Срединная  пластинка состоит в основном из пектиновых веществ. Там, где должна возникнуть клеточная стенка, между  двумя вновь образующимися клетками, вначале отмечается густое сплетение  из канальцев эндоплазматической сети и цистерны аппарата Гольджи (диктиосом). Затем в этом месте появляются пузырьки, заполнены пектиновым веществом (из полисахаридов). Пузырьки эти отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Ранняя клеточная стенка содержит различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Позже в её состав входят более плотные вещества – целлюлоза и лигнин.

Первичная клеточная оболочка. Это слой целлюлозной оболочки, который  откладывается до начала или во время  роста клетки. Помимо целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина первичные оболочки содержат гликопротеин. Первичные оболочки могут лигнифицироваться. Пектиновый компонент придаёт пластичность, которая позволяет первичной оболочке, растягивается по мере удлинения корня, стебля или листа.

 Активно делящиеся  клетки (большинство зрелых клеток, вовлеченных в процессы фотосинтеза,  дыхания и секреции) имеют первичные  оболочки. Такие клетки с первичной  оболочкой и живым протопластом  способны утрачивать характерную  форму, делиться и дифференцироваться  в новый тип клеток. Именно  они участвуют в заживлении  ран и регенерации тканей у  растений.

Первичные клеточные оболочки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями. Тяжи цитоплазмы, или  плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток, обычно проходят через первичные поровые поля.

Вторичная клеточная оболочка. Несмотря на то, что многие растительные клетки имеют только первичную оболочку, у некоторых к центру клетки протопласт откладывает вторичную оболочку. Обычно это происходит после прекращения  роста клетки и площадь первичной  оболочки более не увеличивается. По этой причине вторичная оболочка отличается от первичной. Вторичные оболочки особенно нужны специализированным клеткам, укрепляющим растение и проводящим воду. После отложения вторичной оболочки протопласт этих клеток, как правило, отмирает. Во вторичных оболочках больше целлюлозы, чем в первичных, а пектиновые вещества и гликопротеины в них отсутствуют. Вторичная оболочка растягивается с трудом, ее матрикс состоит из гемицеллюлозы.

Во вторичной оболочке можно выделить три слоя – наружный, средний и внутренний (S1, S2, S3). Слоистая структура вторичных оболочек значительно  увеличивает их прочность. Микрофибриллы целлюлозы во вторичной оболочке откладывается плотнее, чем в первичной. Лигнин – обычный компонент вторичных оболочек древесины.

Поры в оболочках контактирующих клеток расположены напротив друг друга. Две лежащие друг против друга  поры и поровая мембрана образуют пару пор. В клетках, имеющих вторичные  оболочки, существуют два основных типа пор: простые и окаймленные. В окаймленных порах вторичная  оболочка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет.

Рост клеточной оболочки. По мере роста клетки увеличивается  толщина и площадь клеточной  оболочки. Растяжение оболочки – процесс  сложный. Он контролируется протопластом и регулируется гормоном ауксином.

В клетках, растущих во всех направлениях равномерно, отложение  миофибрилл носит случайный характер. Эти миофибриллы образуют неправильную сеть. Такие клетки обнаружены в  сердцевине стебля, запасающих тканях и при культивировании клеток in vitro. В удлиняющихся клетках миофибриллы боковых оболочек откладывается под прямым углом к оси удлинения.

Вещества матрикса – пектины, гемицеллюлозы и гликопротеины  переносятся к оболочке в пузырьках  диктиосом. При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в не растущих клетках.

Целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной. Ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны.

Плазмодесмы. Это тонкие нити цитоплазмы, которые связывают между собой протопласты соседних клеток. Плазмодесмы либо проходят сквозь клеточную оболочку в любом месте, либо сосредоточены на первичных поровых полях или в мембранах между парами пор. Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы, выстланные плазматической мембранной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера – десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулумом обеих смежных клеток. Многие плазмодесмы формируются во время клеточного деления, когда трубчатый эндоплазматический ретикулум захватывается развивающейся клеточной пластинкой. Плазмодесмы могут образовываться и в оболочках неделящихся клеток. Эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ от клетки к клетке.

Деление клеток. У многоклеточных организмов деление клеток наряду с  увеличением их размеров является способом роста всего организма. Новые  клетки, образовавшиеся во время деления, сходны по структуре и функциям, как с родительской клеткой, так  и между собой. Процесс деления  у эукариот можно подразделить на две частично перекрывающиеся стадии: митоз и цитокинез.

Митоз – это образование  из одного ядра двух дочерних ядер, морфологически и генетически эквивалентных  друг другу. Цитокинез – это деление  цитоплазматической части клетки с  образованием дочерних клеток.

Клеточный цикл. Живая клетка проходи ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность  самого цикла варьирует в зависимости  от типа клетки и внешних факторов, например от температуры или обеспеченности питательными веществами. Обычно цикл делится на интерфазу и четыре фазы митоза.

Интерфаза. Период между последовательными  митотическими делениями.

Интерфазу делят на три  периода, обозначаемые как G1, S, G2.

В период G1, который начинается после митоза. В этот период увеличивается  количество цитоплазмы, включая различные  органеллы. Кроме того, согласно современной  гипотезе, в период G1 синтезируются  вещества, которые либо стимулируют, либо ингибируют период S и остальную  часть цикла, определяя, таким образом, процесс деления.

 В период S следует за  периодом G1, в это время происходит  удвоение генетического материала  (ДНК).

В период G2, который следует  за S, формируются структуры, непосредственно  участвующие в митозе, например, компоненты веретена.

Некоторые клетки проходит неограниченный ряд клеточных циклов. Это одноклеточные  организмы и некоторые клетки зон активного роста (меристем). Некоторые  специализированные клетки после созревания теряет способность к размножению. Третья группа клеток, например образующих раневую ткань (каллус), сохраняет  способность делиться только в специальных  условиях.

Митоз, или деление ядра. Это непрерывный процесс, подразделяемый на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результате митоза генетический материал, удвоившийся в интерфазе, делится поровну между двумя  дочерними ядрами.

Одним из самых ранних признаков  перехода клетки к делению служит появление узкого, кольцеобразного  пояска из микротрубочек непосредственно  под плазматической мембраной. Это  относительно плотный поясок окружает ядро в экваториальной плоскости  будущего митотического веретена. Так  как он проявляется перед профазой, его называют препрофазным пояском. Он исчезает после митотического веретена, задолго до появления в поздней телофазе клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии и сливается с оболочкой материнской клетки в области, ранее занятой препрофазным пояском.

Профаза. В начале профазы  хромосомы напоминают длинные нити, разбросанные внутри ядра. Затем, по мере того как нити укорачиваются и  утолщаются, можно увидеть, что каждая хромосома состоит не из одной, а  из двух переплетенных нитей, называемых хроматидами. В поздней профазе  две укороченные спаренные хроматиды  каждой хромосомы лежат рядом  параллельно, соединённые узким  участком, называемым центромерой. Она имеет определённое положение на каждой хромосоме и делит хромосому на два плеча различной длины.

Микротрубочки располагаются  параллельно поверхности ядра вдоль  оси веретена. Это само раннее проявление сборки митотического веретена.

 К концу профазы  ядрышко постепенно теряет чёткие  очертания и наконец исчезает. Вскоре после этого распадается и ядерная оболочка.

Метафаза. В начале метафазы веретено, которое представляет трёхмерную структуру, наиболее широкую в средине  и суживающуюся к полюсам, занимает место, прежде занятое ядром. Нити веретена – это пучки микротрубочек. Во время метафазы хромосомы, состоящие  из двух хроматид каждая, располагаются  так, что их центромеры лежат в экваториальной плоскости веретена. Своей центромерой каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена. Однако, некоторые нити проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь к хромосомам.

Когда все хромосомы расположатся в экваториальной плоскости, метафаза завершится. Хромосомы готовы к делению.

Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы расходятся. Теперь это  дочерние хромосомы. Прежде всего, делится  центромера, и две дочерние хромосомы увлекаются к противоположным полюсам. При этом центромеры движутся впереди, а плечи хромосом тянутся сзади. Нити веретена, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются , способствуя расхождению хроматид и движению дочерних хромосом в противоположные стороны.

Телофаза. В телофазе завершается  обособление двух идентичных групп  хромосом , при этом вокруг каждой из них формируется ядерная мембрана. В этом активное участие принимает шероховатый ретикулум. Аппарат веретена исчезает. В ходе телофазы хромосомы теряют чёткость очертаний, вытягиваются, превращаясь снова в тонкие нити. Ядрышки восстанавливаются. Когда хромосомы становятся невидимыми, митоз завершается. Два дочерние ядра вступают в интерфазу. Они генетически эквивалентны друг другу и материнскому ядру. Это очень важно, так как генетическая программа, а вместе с ней и все признаки должны быть переданы дочерним организмам.

Продолжительность митоза варьирует  у различных организмов и она зависит от типа ткани. Однако профаза самая длинная, а анафаза самая короткая. В клетках кончика корня продолжительность профазы составляет 1 – 2 ч; метафазы – 5 – 15 мин; анафазы – 2 – 10 мин; телофазы – 10 – 30 мин. Продолжительность интерфазы составляет от 12 до 30 ч.

Во многих эукариотических клетках центры организации микротрубочек, ответственные за формирование митотического веретена, связаны с центриолями.

Цитокинез. Это процесс  деления цитоплазмы. У большинства  организмов клетки делятся путём  втягивания клеточной оболочки и  образования борозды деления, которая  постепенно углубляется, сжимая оставшиеся нити митотического веретена. У всех растений (мохообразных и сосудистых) и у некоторых водорослей клетки делятся благодаря образованию  клеточной пластинки.