Характеристика химизма дыхания у растений

Протонный градиент представляет собой как бы резервуар свободной энергии. Эту энергию можно использовать при обратном потоке протонов через мембрану. При этом происходит разрядка мембраны. В частности, энергия может быть затрачена на синтез АТФ. Процесс синтеза АТФ идет с помощью специальных ферментов — АТФ-синтетаз (АТФ-азы). Этот фермент обратимого действия в зависимости от условий может осуществлять не только синтез АТФ с поглощением, но и ее гидролиз с выделением энергии. АТФ-азы локализованы на мембранах в виде грибовидных частиц, состоящих из «шляпки», выступающей на поверхности мембраны, и «ножки», погруженной в толщу мембраны. Активный участок фермента расположен в «шляпке», а «ножка» представляет собой канал, по которому осуществляется обратный — по градиенту концентрации ток протонов.

Существуют две гипотезы, объясняющие механизм синтеза АТФ прямой и косвенный. Согласно прямому механизму, АДФ и Фн связываются с активным центром фермента, куда по каналу поступают протоны. Два протона соединяются с кислородом фосфата с образованием Н2О. Это делает Фн активным, и он присоединяется к АДФ. После этого молекула АТФ отделяется от фермента. Согласно второй гипотезе, АДФ присоединяет молекулу Фн в активном центре фермента спонтанно. Однако образующаяся при этом молекула АТФ прочно связывается с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, воздействуя на фермент, изменяют его конформацию, благодаря чему АТФ высвобождается.

Доказательством того, что именно градиент протона обеспечивает фосфорилирование, являются опыты с разобщителями окисления и фосфорилирования. Как уже упоминалось, к таким разобщителям относится динитрофенол. Оказалось, что действие динитрофенола связано с тем, что он делает мембрану проницаемой для протонов и тем самым ликвидирует протонный градиент. При этом скорость окисления даже усиливается, однако фосфорилирование не происходит. Таким образом, процесс окисления сопряжен с процессом фосфорилирования. Степень сопряженности окисления и фосфорилирования может быть разной в зависимости от условий и от состояния клеток. Показателем сопряженности окисления и фосфорилирования служит коэффициент фосфорилирования Р/О. Это — отношение количества связанного неорганического фосфора (АДФ + Фн →АТФ) к поглощенному в процессе дыхания кислороду. Как уже рассматривалось выше, перенос двух электронов к кислороду по дыхательной цепи сопровождается не более чем тремя фосфорилированиями. Следовательно, коэффициент Р/О может быть не более 3. На величину Р/О оказывают влияние внешние условия. При засухе окисление усиливается, а накопление энергии в виде АТФ не происходит, коэффициент Р/О резко падает. Коэффициент фосфорилирования резко падает и при заболевании организмов.

В ряде случаев может наблюдаться непосредственное использование энергии протонного градиента (∆μН+). Действительно, поскольку внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, возникает трансмембранный потенциал. Катионы в силу электрического притяжения могут поступать и накапливаться во внутреннем пространстве митохондрий. Имеются данные, что протонный градиент может обеспечить также приток углеводов, в частности поступление сахарозы в ситовидные трубки. Таким образом, ∆μН+ обеспечивает осмотическую работу и транспорт веществ против градиента их концентрации. Наконец, показана возможность использования ∆μН+ на механическую работу (движение бактерий). Вместе с тем важно отметить, что ∆μН+ может играть роль как транспортная форма энергии, передаваясь вдоль мембран (В. П. Скулачев).

Таким образом, клетка обладает двумя формами используемой энергии, двумя энергетическими «валютами» — АТФ и ∆μН+:1) АТФ — химическая «валюта», растворимая в воде и легко используемая в водной фазе; 2) ∆μН+ — электрохимическая, неразрывно связанная с мембранами. Важно заметить, что эти две формы используемой клеткой энергии могут переходить друг в друга. При образовании АТФ используется энергия ∆μН+ при распаде АТФ энергия может аккумулироваться в∆μН.

 

 

 

 

6 Факторы, определяющие интенсивность дыхания семян

 

     Рост зародыша (прорастание семян) – начальный  этап жизненного цикла растения. Для прорастания требуются строго  определённые условия: влага, тепло  и приток кислорода воздуха. Так, сухие семена злаковых (влажность до 14%) обладают минимальным дыханием. Семена с влажностью 14,5%  дышат в 2 – 4 раза интенсивнее, а с влажностью более 17% - в 20 – 30 раз интенсивнее, чем сухие. Таким образом, прорастание начинается с поглощения семенем воды и набухания (в среднем до 50% к массе). Объясняется это тем, что зёрна злаковых содержат до 14%, а масличных до 7 – 8%, так называемой прочно связанной (гидратационной) воды с биополимерами, главным образом с белками. Эта вода не может служить растворителем и средой для осуществления интенсивных биохимических процессов. При повышении влажности выше «критической» (14%) появляется свободная вода, резко увеличивая скорость дыхания и другие биохимические процессы.

     Вторым фактором, определяющим интенсивность дыхания является температура. Минимальная интенсивность дыхания отмечается при минусовых температурах, максимальная – при температуре 50 - 55˚С. Дальнейшее повышение температуры приводит к резкому понижению дыхания семян (в результате денатурации многих белков) и их отмиранию.

     Третьим фактором  является скорость поступления  кислорода, т. к. диоксид углерода  тормозит дыхание. При длительном  хранении в атмосфере повышенных  концентраций углекислого газа  зерно полностью переходит на  брожение, постепенно отравляется  этанолом и отмирает.

     Тронувшийся  в рост зародыш разрывает оболочки. Биохимическая направленность прорастания  – активация гидролаз в эндосперме  и семядолях и гидролиз биополимеров (белков, крахмала  и жиров) до  мономеров, которые перемещаются  к зародышу и используются  для биосинтеза новых органических  веществ, из которых формируются  клетки, ткани, а затем органы  развивающегося растения.

     Дыхание семян  сопровождается следующими явлениями:

     - уменьшением  массы вследствие расходования  углеводов, белков и жиров. Особенно  это возрастает при прорастании  семян;

     - уменьшением  кислорода и увеличением углекислого  газа в окружающей атмосфере. Так, в элеваторах, содержание углекислого  газа в межзерновом пространстве может достигать 13% (вместо 0,03%), а содержание кислорода понижается до нуля;

     - выделением  влаги и тепла. Тепло, выделяемое  прорастающими семенами, является  причиной быстрого и резкого  повышения температуры. Если начинается  «плесневение» сырого зерна, то интенсивность дыхания возрастает ещё быстрее с повышением температуры до самовозгорания. Если хранящееся зерно не проветривать для удаления влаги и понижения температуры, то процесс дыхания будет усиливаться до явления прорастания.

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

 

Жизнь любого организма связана с постоянной затратой энергии для разнообразных биохимических процессов в организме, роста и развития, обмена веществ. Важнейшим источником энергии у высших растений является процесс дыхания. В зависимости от того, в каких условиях находится зерно, в нем могут происходить два вида дыхания: аэробное и анаэробное (брожение).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы

 

 

1. Кретович В.Л. Биохимия растений. – М.: Высшая школа, 1986. – 503 с.

2. Кретович В.Л. Техническая биохимия. – М.: Высшая школа, 1973. – 456 с.

3. Казаков Е.Д., Кретович В.Л. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Агропромиздат, 1989. – 368 с.

4. Плешков Б.П. Биохимия  сельскохозяйственных растений. –  М.: Агропромиздат, 1987. – 494 с.

5. Филиппович Ю. Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. пед. ун-тов и ин-тов. - 4-е изл., перераб. и доп. - М.: изд-во "Агар", 1999.-512 с.

6. Биохимия: учеб. для вузов / В. П. Комов, В. Н. Шведова. – 3-е изд. стериотип. – М.: Дрофа, 2008. – 678 с.

7. Биохимия: Учеб. для вузов, Под ред. Е.С. Северина., 2003. 779 с.