Генетика популяций

Уравнение Ферхюльста–Пёрла достаточно точно  описывает динамику лишь простых  популяций, например, искусственных  популяций инфузорий и других мелких организмов с коротким временем генерации в лабораторных условиях. Однако это уравнение помогает выявить  основные закономерности роста природных  популяций и при введении поправочных  коэффициентов достаточно точно  прогнозировать их динамику. 

 

Дополнительные факторы, определяющие динамику популяций. На динамику популяции влияют факторы, зависящие и независящие от плотности (численности) популяции. Например, действие климатических факторов в большинстве случаев (но не всегда!) не зависит от плотности популяции. Однако такие факторы как доступность ресурсов, межвидовые взаимоотношения, как правило, зависят от плотности.

Популяции видов, у которых рождаемость  и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, подвержены быстрому изменению биотического потенциала и, соответственно, быстро изменяют свою численность, называются оппортунистическими. Амплитуда популяционных волн достигает 3-6 порядков (то есть за короткий период времени численность изменяется в тысячи и миллионы раз). Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокой плодовитости  (высокое значение r_max). Такой способ сохранения популяций называется r–стратегия. r–Стратеги («шакалы») характеризуются высокой плодовитостью, низкой конкурентоспособностью, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни.

Популяции видов, у которых рождаемость  и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в  меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Эти популяции  называются равновесными, или стационарными. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ сохранения таких популяций называется К–стратегия. К–Стратеги («львы») характеризуются низкой смертностью, высокой конкурентоспособностью, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни.  

 

 

 

 

 

 

 

Лекция № 2

 

1. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ
2. СИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ

 

 

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ  ПОДХОД

 

С точки  зрения генетики, популяция – это генетическая система, обладающая исторически сложившейся генетической структурой. Основные положения популяционной генетики сложились на основании изучения природных и модельных популяций высших раздельнополых животных (моллюсков, насекомых, позвоночных), которые воспроизводят себя с помощью нормального полового размножения – амфимиксиса, или объединения женских и мужских гамет. В таких случаях группировка особей, способных скрещиваться между собой и производить полноценное (т.е. жизнеспособное и плодовитое) потомство, называется генетической, или менделевской популяцией. В свою очередь, потомки, достигшие половозрелости, также должны скрещиваться между собой и производить полноценное потомство, то есть популяция должна существовать длительное число поколений.

Таким образом, с точки зрения генетики, популяция  представляет собой множество особей, объединенных достаточно высокой степенью родства.

В рамках генетического подхода выделяется представление об идеальной популяции.

Идеальная популяция – это абстрактное понятие, которое широко используется в моделировании микроэволюционных процессов. При описании систем скрещивания в идеальной популяции широко используется понятие панмиксии – случайного свободного скрещивания, при котором вероятность встречи гамет не зависит ни от генотипа, ни от возраста скрещивающихся особей. Если исключить половой отбор, то к панмиктической популяции применима концепция гаметного резервуара, согласно которой в популяции в период размножения формируется гаметный резервуар (генный пул), включающий банк женских гамет и банк мужских гамет. Если члены популяции равноудалены друг от друга, то встреча гамет и формирование зигот происходят случайным образом. (Подробнее понятие идеальной популяции будет рассмотрено ниже.)

Реальные  популяции в большей или меньшей  степени отличаются от идеальной. Одним  из наиболее существенных отличий является множество способов воспроизведения. По способу воспроизведения различают  следующие типы популяций:

амфимиктические – основным способом размножения является нормальное половое воспроизведение;

амфимиктические панмиктические – при формировании брачных пар наблюдается панмиксия (свободное скрещивание);

амфимиктические инбредные – при формирование брачных пар наблюдается близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт, инцест); крайним случаем близкородственного скрещивания является самооплодотворение;

апомиктические – наблюдаются различные отклонения от нормального полового процесса, например, апомиксис, партеногенез, гиногенез, андрогенез; наблюдается у агамных (бесполых) форм;

клональные – при отсутствии полового процесса и размножении только вегетативным путем или с помощью спор бесполого размножения (например, конидий); частным случаем клонирования является полиэмбриония – развитие нескольких зародышей из одной зиготы:

комбинированные – например, клонально-амфимиктические при метагенезе у кишечнополостных (чередовании бесполого и полового размножения) и гетерогонии (чередовании партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых).

 

Определения

Панмиксия (свободное скрещивание) означает, что на формирование брачных пар не влияет генотип или возраст особей, участвующих в размножении. Фактически это означает, что рассматриваемый признак не оказывает заметного влияния на формирование брачных пар.

Инбридинг – близкородственное скрещивание у животных; инцухт – близкородственное скрещивание у растений; инцест (кровосмешение) – близкородственное скрещивание у человека.

Апомиксис – это множество форм образования зародышей, при которых не происходит объединения двух клеток. Обычно этот термин используют по отношению к растениям. При апомиксисе новый организм может развиваться из неоплодотворенной яйцеклетки (см. партеногенез), а также из какой-либо другой специализированной клетки зародышевого мешка (например, из клеток–антипод или синергид), реже – непосредственно из клеток нуцеллуса или покровов семязачатка. Примеры растений–апомиктов: ястребинки, одуванчики, манжетки.

Партеногенез – это девиантная форма полового процесса, при которой новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки без участия мужских гамет. Различают нередуцированный партеногенез с развитием зародыша из диплоидной клетки и редуцированный партеногенез с развитием зародыша из гаплоидной яйцеклетки. Как правило, партеногенез чередуется с нормальным половым размножением (при цикломорфозе у коловраток, дафний, тлей).

Гиногенез – это девиантная форма полового процесса, при которой мужские гаметы служат для стимуляции развития нового организма из яйцеклетки, но оплодотворения не происходит, и мужское ядро (пронуклеус) погибает. В этом случае у дочернего организма сохраняются только материнские хромосомы. Гиногенез встречается у гибридов рыб, земноводных, а также в бессамцовых популяциях.

Андрогенез – это девиантная форма полового процесса, при которой происходит оплодотворение, но затем женское ядро (пронуклеус) погибает, а мужское ядро замещает его в качестве ядра зиготы. В этом случае у дочернего организма сохраняются только отцовские хромосомы. Андрогенез обычно наблюдается в лабораторных условиях.

Агамные формы – организмы, у которых отсутствует нормальный половой процесс. 

 

Генетическая структура популяций 

 

Каждая  популяция обладает собственной  генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором  и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд».

Аллелофонд. Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и а, то структура аллелофонда описывается уравнением: p_A  +  q_a = 1. В этом уравнении символом p_A обозначается относительная частота аллеля А, символом q_a – относительная частота аллеля а.

Популяции, в которых структура аллелофонда  остается относительно постоянной в  течение длительного времени, называются стационарными.

Если  рассматриваются три аллеля одного гена: а₁, а₂,, а₃, то структура аллелофонда описывается уравнением: p _а1 + q _а2 + r _а3 = 1. В этом уравнении символами p, q, r обозначаются соответствующие частоты аллелей.

Если  рассматриваются несколько аллелей  нескольких генов (a, b, c), то структура аллелофонда описывается системой уравнений:

p₁ a₁ + p₂ a₂ + p₃ a₃ + ... + p_i a_i = 1

q₁ b₁ + q₂ b₂  + q₃ b₃ + ... + q_i b_i = 1

r₁ c₁  + r₂ c₂  +  r₃ c₃ + ... + r_i c_i  = 1

.......................................................

В этих уравнениях символами p_i, q_i, r_i обозначены относительные частоты аллелей разных генов. Однако в простейших случаях рассматриваются только моногенные диаллельные системы, например: А–а. В популяции с общей численностью особей N_общ и известной численностью особей с генотипами АА, Аа, аа относительные частоты аллелей рассчитываются по формулам:  

 

p (A) =	2 Í N (AA) + N (Aa)		q (a) =	2 Í N (aa) + N (Aa)		или q (a) = 1 – р (А)
	2 Í N общ.			2 Í N общ.

 

 

 

Генофонд. Термин генофонд употребляется в разных значениях. Основоположник учения о генофонде и геногеографии Александр Сергеевич Серебровский называл генофондом «совокупность всех генов данного вида..., чтобы подчеркнуть мысль о том, что в лице генофонда мы имеем такие же национальные богатства, как и в лице наших запасов угля, скрытых в наших недрах» (1928). Однако это выражение в настоящее время используется для определения генетического потенциала, а генофондом называют совокупность всех генотипов в популяции.

При изучении природных популяций часто приходится сталкиваться с полным доминированием: фенотипы гомозигот АА и гетерозигот Аа неразличимы. Кроме того, в природе широко распространено полигенное определение признаков, причем типы взаимодействия неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия) не всегда известны. Поэтому на практике часто изучают не генофонд, а фенофонд популяций, то есть соотношение фенотипов. В настоящее время развивается раздел генетики популяций, который называется фенетика популяций.  

 

 

2. СИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД

 

Популяция как эколого-генетическое единство 

 

Наиболее  полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:

Популяция – минимальная  самовоспроизводящаяся группировка  особей одного вида, более или менее  изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в  течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную  экологическую нишу.

К этому  определению обычно добавляют ряд  уточнений:

Популяция есть форма существования  вида. Популяция есть элементарная единица эволюции. Популяция есть единица биомониторинга. Популяция  есть единица управления, то есть единица  эксплуатации, охраны и подавления.

В некоторых  случаях удобно использовать понятие  «формы популяционного ранга». Формой популяционного ранга (ФПР), или группой  популяционного ранга (ГПР) называют группу особей, несколько меньшую или  несколько большую, чем собственно популяция. К ФПР (ГПР), меньшим, чем  «настоящие» популяции, относятся  внутрипопуляционные и внепопуляционные группировки особей одного вида, которые  хотя бы частично способны к самовоспроизведению. В то же время, эти группировки  недостаточно изолированы от других подобных группировок, не образуют устойчивые генетические системы и не формируют собственные экологические ниши. К ФПР, большим, чем «настоящие» популяции, относят популяционные системы, состоящие из нескольких популяций, связанных между собой в пространственно-генетическом и/или историческом (микроэволюционном) отношении.

Для обозначения внутрипопуляционных группировок используют различные термины: панмиктические единицы, соседства, демы и другие. Отдельно выделяют псевдопопуляции – внутривидовые группировки, неустойчивые во времени и, как правило, не оставляющие после себя потомства. Группировки популяционного ранга, внутрипопуляционные группировки и псевдопопуляции могут быть частью истинных популяций, или на их основе формируются в дальнейшем истинные популяции. Примеры таких группировок: поле пшеницы, березовая роща, колония грызунов, муравейник, население административного района (например, вороны Брянской области). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Лекция 3.  Закон Харди–Вайнберга  – основной закон популяционной  генетики