Генетический код

Генетический  код - способ сохранения наследственной информации в виде последовательности нуклеотидов вмолекулах нуклеиновых кислот. Реализация генетического кода в клетке происходит в два этапа: 1) синтез молекулы матричной, или информационной, РНК (соответственно мРНК, или иРНК) на соответствующем участке ДНК; при этом последовательность нуклеотидов ДНК "переписывается" в нуклеотидную последовательность мРНК (см.Транскрипция); 2)синтез белка при котором последовательность нуклеотидов мРНК переводится в соответствующую последовательность аминокислот (см. Трансляция).

Впервые идея о существовании генетического кода сформулирована А.Дауном и Дж.Гамовым в 1952-1954, которые показали, что последовательность нуклеотидов, однозначно определяющая синтез той или иной аминокислоты, должна содержать не менее трех звеньев. Позднее было доказано, что такая последовательность состоит из трех нуклеотидов, названных кодоном или триплетом. Т.к. молекулы нуклеиновых кислот, на которых происходит синтез мРНК или белка состоят из остатков только четырех разных нуклеотидов, кодонов, отличающихся между собой, может быть всего 64.

 
Все синтезируемые в процессе трансляции белки построены из остатков 20 аминокислот (так называемых кодируемых). Какой именно кодон ответствен за включение той или иной аминокислоты, можно определить по таблице, в которой буквы А, Г, У, Ц обозначают основания, входящие в нуклеотиды (соответственно аденин, гуанин, урацил и цитозин): в вертикальном ряду слева - в первый нуклеотид кодона, в горизонтальном ряду сверху - во второй, в вертикальном ряду справа - в третий. Трехбуквенные сочетания, например фен, сер, лей, - сокращенные названия аминокислот. Прочерки в таблице означают, что три кодона - УАА, УАГ и УГА в нормальных условиях не кодируют какие-либо аминокислоты. Такие кодоны называют "бессмысленными", или нонсенс-кодонами. Они являются "сигналами" остановки синтеза полипептидной цепи.

В таблице представлены не все аминокислоты, встречающиеся  в белках. В ней нет гидроксипролина и гидроксилизина, содержащихся в коллагене; фосфосерина-компонента всех фосфопротеидов; иодпроизводных тирозина, содержащихся в тиреоглобулине; цистина, который часто встречается в белках, и некоторых других аминокислот. Все они - производные других аминокислот, которые кодируются мРНК. Они образуются в результате модификации белков, происходящей после трансляции.

Генетический код специфичен: это означает, что каждый кодон  кодирует только одну аминокислоту. Лишь два кодона, кодирующие валин (ГУГ) и метионин (АУГ), способны выполнять дополнительные функции. Если они находятся в начале считываемой области мРНК, к ним присоединяется транспортная РНК (тРНК), несущая формилметионин, который всегда находится в начале строящейся полипептидной цепи, а по завершении синтеза отщепляется целиком или отщепляет формильный остаток, превращаясь в остаток метионина. Таким образом, кодоны ГУГ и АУГ-инициаторы синтеза полипептидной цепи. Если же они не стоят первыми, то не отличаются по функциям от других кодонов.

Таблица генетического  кода 

Генетический код называют вырожденным, поскольку 61 кодон кодирует всего 20 аминокислот. Поэтому почти  каждой аминокислоте соответствует  более чем один кодон. Вырожденность  генетического кода неравномерна: для  аргинина, серина и лейцина она шестикратна (т.е. для каждой из этих аминокислот имеется по шесть кодонов), тогда как для многих других аминокислот (тирозина, гистидина, фенилаланина и др.) лишь двукратна. Две аминокислоты (метионин и триптофан) представлены единственными кодонами. Кодоны-синонимы почти всегда отличаются друг от друга по последнему из трех нуклеотидов, тогда как первые два совпадают. Таким образом, код аминокислоты определяется в основном первыми двумя "буквами". Вырожденность генетического кода имеет важное значение для повышения устойчивости генетической информации.

С механизмами трансляции связана еще одна особенность генетического кода: он неперекрывающийся. Кодоны транслируются всегда целиком; для кодирования невозможно использование элементов одного из них в сочетании с элементами соседнего. "Рамкой", ограничивающей транслируемый кодон и перемещающейся скачком сразу на три нуклеотида, служит антикодон тРНК, который представляет собой триплет нуклеотидов, комплементарный одному из кодонов и обусловливающий специфичность к нему. Таким образом, наблюдается линейное соответствие между последовательностью кодирующих триплетов и расположением остатков аминокислот в синтезируемом полипептиде, т.е. код имеет линейный непрерывающийся порядок считывания.

Важнейшее свойство генетического  кода - его однонаправленность. Кодоны информативны только в том случае, если они считываются в одном направлении - от первого нуклеотида к последующим.

Генетический код универсален  для всех живых существ. Возможны только небольшие видовые изменения, возникшие, вероятно, при эволюции и  дифференцировке клеток. Большинство  из них связано с вырожденностью кода и проявляется в преимуществ. использовании разных кодонов одной и той же аминокислоты и в различиях в структуре соответствующих тРНК в разных организмах или в разных тканях одного организма.

Представления об общих принципах  и основных свойствах генетического  кода были разработаны Ф.Криком в 1957-1965. Благодаря работам X.Кораны, X.Маттеи, М.Ниренберга и С.Очоа к 1966 был расшифрован нуклеотидный состав всех кодонов.