Фотосинтездің алғашқы процесі

Тақырыбы: Фотосинтездің алғашқы процесі

Мақсаты: 1.Білімділік:  Оқушылардың организмнің автотрафты қоректену тәсілі ретіндегі фотосинтез туралы ұғымын одан әрі дамыту.

2.Дамытушылық:  Оқушыларды шығармашылық ізденіске баулу, ойлау қабілетін дамыту.

3.Тәрбиелік: Ізгілік пен жомарттыққа, табандылық пен алғырлыққа, туған өлке табиғатын бағалауға, қоршаған ортаға жанашылдық сезіммен қарауға үйрету.

Фотосинтез процесі  екі сатыға бөлінеді. Жарық және қараңғы фазалары. Жарық фазасының  реакциялары хлоропластың бетіндегімембраналық түзілім —  ламеллада жүрсе, караңғы фазасының реакциялары хлоропласт денесінде немесе стромасында өтеді. Фотосинтездің жарық фазасы реакцияларының әлементарлық өлшем бірлігі —квантосомалар болып табылады. Оның құрамынахлорофилдің 230 молекуласы және электрон тізбегін тасымалдауға қатысатын нәруыздар — цитохром b, с және ферредоксин кіреді. 

1-сурет. Фотосинтездің сатылары

Фотосинтездеуші организмдердің пигменттік жүйелері 
Фотосинтездеуші организмдерге пигменттердің біртұтас жүйесі тән, олардың химиялық және спектрлік әр түрлілігі нақты қызметтік маңызға ие. Хлорофилл, фикобилин және каротиноид молекуласының құрылысын, физика-химиялық қасиеттерін, олардың жарық сіңірудегі рөлін білу қажет. Өсімдіктердің түрлі эволюциялық топтарының пигменттік жүйелеріне, әртүрлі жерлерді мекендейтін организмдердің пигменттік аппаратындағы бейімделушілікке назар аудару қажет, хромалық адаптация туралы түсінік болу керек. 

Пигменттердің биосинтезін қарастырған  кезде хлорофилл, фикобилин немесе каротиноид молекуласы биосинтезінің  негізгі сатыларына тоқталып қана қоймай, пигмент жүйелерінің қалыптасу  – хлорофилдің біріккен түрлерінің пайда болу, хлоропласттағы ақуыздар мен липидтермен пигменттердің байланысу заңдылықтарын талқылау қажет. 

Фотосинтездің жарық сатысы

 Энергетикалық процестер тікелей жарық фазасында жүреді. Жарық кванты хлоропласта орналасқан хлорофилл пигменті арқылы қабылданады. Жарық кванты мен хлорофилдер әрекеттескенде, электрондар пайда болады. Олардың ежелгі және қазіргі өсімдік организміндегі жүру жолдары бірдей емес. Ежелгі фотосинтездеуші бактериялар мен төменгі сатылы балдырларда электрондар электронды тасымалдаушы тізбек арқылы тасымалданғанда, бейорганикалық фосфат пен аденозиндифосфаттан (АДФ) аденозинтрифосфат (АТФ) түзіледі. Бұл процесте электрондар хлорофилге қайтып оралатындықтан, циклдік фотофосфорлану деп аталады. Хлоропласт ламелласының квантосомаларында орналасқан циклді фотофосфорлану тек кана фотосинтездеуші микроорганизмдер мен төменгі сатыдағы балдырларда ғана емес, жасыл өсімдіктерде де жүреді. Циклді фотофосфорлану жүретін құрылым — I фотожүйе деп аталады. I фотожүйе құрамында хлорофилл a, с бар. Олар 700 нм-де жарық сіңіреді. Жасыл өсімдіктердің фотосинтезін зерттеуде Р.Хилл 1937 жылы үлкен үлес қосты. Ол алғаш рет судың фотолизі кезіндегі молекулалық оттектің бөлінуі фотосинтездің жарық фазасында жүретін реакция екендігін аныңтаған. Бұл реакция жүзеге асу үшін міндетті түрде электрондар акцепторы қатысуы қажет, мысалы, феррицианид немесе энергия жұмсау арқылы жинайды. Осы циклдік емес фотофосфорланудың пайда болуы нәтижесінде жоғары сатыдағы (жасыл) балдырлар мен жасыл өсімдіктер атмосфераға оттек бөле бастады. Ал олардың пайда болуына дейін атмосферада оттек болмаған. Жасыл өсімдіктердің арқасында аэробты тіршілік және аэробты организмдер эволюциясы пайда болды.

Фотосинтездің жарық сатысында  фотосинтездің алғашқы процестері жүреді:

1) күннің электромагниттік энергиясының сіңірілуі;      

2) оның электрондық қозу энергиясы  түрде пигмент құрылысында жинақталуы;

3) энергияның реакциялық орталыққа  ауысуы;

4) реакциялық орталықтағы тотығу-тотықсыздану реакциялары.  
Осы үдерістер келесі сатыларды қамтиды:

а) Тилакоид мембранасының құрамына енген хлорофиллдің ортасында магний атомы орналасады. Жарық кванты (фотоны) хлорофиллге түсіп, оған өз энергиясын береді. Нәтижесінде одан (магний атомының соңғы деңгейінен) жоғары энергиялы электрон үзіліп, «кетіріледі». 
Хлорофилл0 + hv (квант) ® хлорофилл+ + е–.

б) Су молекуласы үнемі диссоциацияның тепе-теңдігінде болады. Н₂О « Н+ + ОН–.

в) Хлорофилден үзілген электрон сутек катионы үшін арналған. Алайда, электрон тилакоидтер мембранасында орналасқан электронтасымалдаушылардың тізбегі арқылы өтіп, энергиясын төмендеткен соң ғана онымен қосылады. Бөлінген энергия АТФ молекуласының синтезіне жұмсалынады, яғни АТФ-ң макроэргиялық байланыстарында жинақталады. 

г) Сутек катионы хлорофилден  үзілген электронды қосып алып, реакцияға  түсу қабілеті өте жоғары бөлшекке – атомарлық сутекке айналады. Н+  +  е– ® Н0.

д) Көмірсу молекуласының  синтезіне тек атомарлық сутек  қажет, сондықтан ол оны тасымалдайтын  НАДФ-та (никотинамиддинуклеотидфосфат) сақталады. 2Н + НАДФ ® НАДФ . 2Н.

е) Хлорофилл молекуласына тотықсыздануы қажет болғандықтан, ол бұны гидроксильдік топтың электроны есебінен орындайды. Бұл ретте энергиясы төмендеу электрон тартып алынады: ОН– – е– ® ОН0, ал гидроксильдік топ өте белсенді бөлшекке айналады. Осындай төрт белсенді бөлшек әрекеттесіп, оттек молекуласын және екі су молекуласын береді.

4ОН ® О2 + 2Н2О.

Жарық энергиясы есебінен судың атомарлық сутекке және оттек молекуласына ыдырауы судың фотолизі деп аталады («фото» – жарық, «лизис» – ыдырау). Сонымен, жарық сатысы – фотосинтездің келесі (қараңғы) сатысына дайындық. Жарық сатысының нәтижелері:

• тасымалдаушыдағы (НАДФ. 2Н) атомарлық сутек;
• макроэргиялық байланыстар (АТФ) түріндегі энергия қоры;
• жарық сатысының жанама өнімі – молекулалық оттек (О₂).

Фотосинтездің жарық  сатысы екі фотожүйенің: І ФЖ және ІІ ФЖ қатысуымен жүреді. Фотосинтездің  кванттық кірісі мен шығысын, Эмерсонның күшею тиімділігін, фотожүйелердің құрамы мен қасиеттерін білу керек. Фотосинтездің жарық сатысының басты реакциясы –  реакциялық орталықта жүретін зарядтың бөлінуі. Студенттердің антеналық кешен мен реакциялық орталыққа кіретін пигменттердің қасиеттері мен қызметтері туралы, пигменттік жүйелерде энергияның ауысуы жөнінде, электрондардың бірінші реттік донорлары мен акцепторлары туралы айқын түсініктері болуы керек (1-кесте). Электронтасымалдаушы жүйені сипаттау кезінде студент ЭТТ құрамбөліктеріне, құрылысына, электрондардың соңғы донорларына назар аудару керек, электрондардың тасымалдануы сырттан энергияны талап ететін және олардың тасымалдануы  өздігінен жүріп, энергияның бөлінуімен жүретін  ЭТТ учаскелерін көрсету қажет.

1-кесте. Хлоропласттардағы электронтасымалдаушы тізбектің құрамбөліктері және стандарттық тотығу-тотықсыздану потенциалдары (Е'0)

Құрам-бөліктер	Сипаттама	(Е'0), В
І Фотожүйе
А1	А695  хлорофиллдің мономерлік формасы – І Фотожүйенің электрондарын қабылдайтын бірінші акцепторы	-0,73
А2, АВ	Теміркүкіртті  ақуыздар (FeS) – электрондардың екінші акцепторы	-0,50  -0,55
ФД	Ферредоксин – суда жақсы еритін ақуыз, оның теміркүкіртті орталықтары болады	-0,42  -0,43
FAD  (Редук-таза)	Ферредоксин:NADF-оксидоредуктаза, FAD деген коферменті болады.	-0,36
NADF+	Никотинамидадениндинуклеотидфосфат   /тотыққан түрі /	-0,32  -0,36
П 700	Сіңіру  максимумы 700 нм а хлорофилл /димер/ - реакциялық орталық	+0,40  +0,45
b6-f  цитохромдарының кешеңі
b6	b 563 цитохромы  /гемопротеин/	-0,18  +0,1
QC ,QZ	b6 –  f цитохромдық кешеңінде пластохинонмен  байланысу аймақтары
FeSR	Рискенің  теміркүкіртті ақуызы (2Fe2S)	+0,32
f цит.	f  цитохромы - гемопротеин	+0,365  +0,400
Пц	Пластоцианин  – суда еритін, құрамында мыс  атомы бар ақуыз, е- тасымалдаушы.	+0,37
ІІ Фотожүйе
S	H2O байланыстыратын және О2 бөліп  шығаратын ақуыздық кешең (S –жүйе). Әрбір реакциялық орталықта Мn  төрт атомынан тұратын кластер  болады.  Cl- және  Ca 2+ қажет етеді.	+0,8
Z	П680  реакциялық орталыққа электрондарды жылдам тасымалдайтын донор, тығыз байланысқан екі Мn  атомынан тұрады.
П680	Сіңіру  максимумы 680 нм а хлорофиллі – реакциялық орталық	+1,12
b559 цито-хромы	Гемопротеин	+0,365  +0,400
Фф	А феофитині  – ІІ ФЖ-ің  электрондарының бірінші акцепторы	-0,61
QA	ІІ  ФЖ-ің бірінші пластохиноні, темір  атомымен  байланысқан.	-0,13  -0,30
QB	ІІ  ФЖ-ің екінші пластохиноні,  PQ-ды байланыстыру орны	-0,01
PQ/ PQH2	Электрондар мен протондарды тасымалдаушы пластохинондардың  пулы, яғни қоры. Липидтерде ериді.	0..  +0,10

Фотосинтездің жарық  сатысында хлоропласт ішіндегі тилакоид мембранасында жарық энергиясы  О₂ бөле отырып, судың тотықтыруына, NADP+ тотықсыздандыруына және Н+ - иондарының трансмембраналық, электрохимиялық потенциалының пайда болуына жұмсалынады. Өз кезегінде электрохимиялық потенциал AТФ-тың жоғары қуатты (макроэргиялық) фосфаттық байланысының энергиясына айналады (фотофосфорлану). 
         Қызыл мен көк жарықты сіңіретін хлорофилл молекулалары фотосенсибилизатор қызметін атқарады. Каротиноидтер хлорофилл құрылысын бұзылудан сақтайды, сонымен қатар, балдырлардағы фикобилиндер сияқты қосымша пигмент ретінде фотосинтезге қатысады. Фотосинтездің жарық сатысы Н+-сораптың механизміне негізделеді. Фотосинтездің қараңғы сатысында АТФ пен NADPH-тың энергиясы СО₂ байланыстырып, ассимиляциясына, яғни тотықсыздана карбоксилдеуге жұмсалынады, нәтижесінде бірінші өнім ретінде С3-өсімдіктерде 3-фосфоглицерин альдегиді, ал С4-өсімдіктерде – органикалық қышқылдар түзіледі. Хлоропласттағы жарық энергиясы, сонымен қатар, NO₃  пен  SO₄ тотықсыздандыруға жұмсалынады. СО₂ жетіспегенде және О₂ артық болғанда пероксисома қатысуымен фототыныс алу жүреді. Жапырақ құрылысы, оның қозғалысы, устьице аппаратының жұмысы, ассимиляттардың жылжуы өсімдіктің фотосинтездік іс-әрекетін оңтайландыруға бағытталған. Фотосинтез – биосфераның маңызы зор үдерісі. Тіршілік эволюциясының алғашқы кезеңдерінде пайда болып, фотосинтез ғарыштық қызмет атқарады. Себебі күн радиациясы есебінен өсімдіктің орасан зор биомассасы пайда болады және атмосфераға оттегі бөлінеді.

 

Бақылау сұрақтары:

1. Фотосинтездің жалпы  сипаттамасын беріңіз. 

2. Өсімдік өміріндегі фотосинтездің рөлі қандай?

3. Жер бетіндегі тіршілік жасыл өсімдіктерсіз неліктен мүмкін емес?

4. Біздің планетамызда көміртек айналымы қалай жүреді?

5. Фотосинтездің зат пен энергия алмасуында және биосфера үшін маңызы.

6. Фотосинтездің жарық сатысының  өнімдерін атаңыз.

7. Фотосинтез барысында АТФ қалай  пайда болады?

 

Пайдаланған әдебиеттер:

 

1. Сартаев А., Гильманов М. С22 Жалпы биология: Жалпы білім беретін мектептің қоғамдық-гуманитарлық бағытындағы 10-сыныбына арналған оқулық. — Алматы: "Мектеп" баспасы, 2006.
2. Кенесарина Н. Өсімдіктер физиологиясы және биохимиясы. Алматы 1982, 1988
3. Қалекенұлы Ж. Өсімдіктер физиологиясы., Алматы, 2004
4. Әлжанова Р.М., Жақсылықова А.Қ., т.б.   Өсімдіктер физиологиясы, Астана, 2007 
5. Рубин Б.А., Курс физиологии растений, М., 1977