Фотосинтез

                                   2004 год                                   

     СОДЕРЖАНИЕ:

1. История изучения фотосинтеза.

2. История фотосинтеза.

3. Процессы, происходящие в листе.

4. Современные представления о  фотосинтезе.

5. Значение фотосинтеза в природе.

                       История фотосинтеза.                      

В течение тысячелетий люди считали, что питается растение исключительно

благодаря корням, поглощая с их помощью  все  необходимые вещества из почвы.

Проверить эту точку зрения взялся в начале девятнадцатого века голландский

натуралист  Ян Ван Гельмонт. Он взвесил землю в горшке и посадил  туда побег

ивы. В течение пяти лет он поливал  деревце, а затем высушил землю  и взвесил

её и растение. Ива весила семьдесят  пять килограмм, а вес земли изменился

всего на несколько сот граммов. Вывод учёного был таков - растения получают

питательные вещества, прежде всего, не из почвы, а из воды.

           На  два столетия в науке утвердилась  теория водного питания          

растений. Листья, по этой теории, лишь помогали растению испарять излишнюю

влагу.

К самому неожиданному, но правильному  предположению о воздушном питании

растений ученые пришли лишь к началу девятнадцатого века. Важную роль в

понимании этого процесса сыграло  открытие, совершенное английским химиком

Джозефом Пристли в 1771 году. Он поставил опыт, в результате которого он

сделал вывод: растения очищают  воздух и делают его пригодным  для дыхания.

Позднее выяснилось: для того, чтобы  растение очищало воздух, необходим  свет.

Десять лет спустя, учёные поняли, что растение не просто превращает

углекислый газ в кислород. Углекислый газ необходим растениям для  жизни, он

служит для них настоящей  пищей (вместе с водой и минеральными солями).

Воздушное питание растений называется фотосинтезом. Кислород в процессе

фотосинтеза выделяется в качестве необычного продукта.

Миллиарды лет назад на земле  не было свободного кислорода. Весь кислород,

которым дышат почти все живые  существа нашей планеты, выделен  растениями в

процессе фотосинтеза. Фотосинтез сумел изменить весь облик нашей  планеты!

Начиная с семидесятых годов  прошлого столетия, крупные успехи в области

фотосинтеза были получены в России. Работами русских учёных Пуриевича,

Ивановского, Риктера, Иванова, Костычева  были изучены многие стороны этого

процесса .

Значение фотосинтеза не осознавалось до сравнительно недавнего времени.

Аристотель и другие учёные Греции, наблюдая, что жизненные процессы животных

зависят от потребления пищи,

полагали, что растения добывают свою «пищу» из почвы.

Немногим более трехсот лет  назад в одном из первых тщательно  продуманных

биологических экспериментов голландский  врач Ян Ван Гельмонт представил

доказательства того, что не одна почва кормит растение. Ван Гельмонт

выращивал маленькое дерево ивы  в глиняном горшке, добавляя в него только

воду.

Через пять лет масса игл увеличилась  на 74,4 кг, в то время, как масса  почвы

уменьшилась только на 57 гр.

В конце XVIII века английский ученый Джозеф Пристли сообщил, что он «случайно

обнаружил метод исправления воздуха, который был испорчен горением свечей».

17 августа 1771 г. Пристли «.  поместил живую веточку мяты  в закрытый сосуд, в

котором горела восковая свеча», а 21 числа  того же месяца обнаружил, что «.

другая свеча снова могла  гореть в этом же сосуде». «Исправляющим  началом,

которым для этих целей пользуется природа, - полагал Пристли, - было

растение». Он расширил свои наблюдения и скоро показал, что воздух,

«исправляемый» растением, не был  «совсем не подходящим для мыши».

Опыты Пристли впервые позволили  объяснить, почему воздух на Земле остается

«чистым» и может поддерживать жизнь, несмотря на горение бесчисленных огней и

дыхание множества живых организмов. Он говорил: «Благодаря этим открытиям  мы

уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают

нашу атмосферу».

Позднее голландский врач Ян Ингенхауз (1730-1799) подтвердил работу Пристли и

показал, что воздух «исправляется» только на солнечном свету и только зелеными

частями растения. В 1796 году Ингенхауз  предположил, что углекислота

разлагается при фотосинтезе на С и О₂, а О₂  выделяется в

виде газа. В последствие было обнаружено, что соотношение атомов углерода,

водорода и кислорода в сахарах  и крахмале таково, что один атом углерода

приходится на одну молекулу воды, на что и указывает слово «углеводы».

Считалось общепринятым, что углеводы образуются из С и Н₂О, а О

₂ выделяется из углекислоты. Это вполне разумная гипотеза была широко

признана, но, как позднее выяснилось, она была совершенно неверной.

Исследователем, который опроверг эту общепринятую теорию, был Корнелиус  ван Ниль

из Стамфордского университета, когда он, будучи еще студентом - дипломником,

исследовал метаболизм различных  фотосинтезирующих бактерий. Одна группа таких

бактерий, а именно пурпурные серные бактерии, восстанавливает С до углеводов,

но не выделяет О₂. Пурпурным серным бактериям для фотосинтеза

необходим сероводород. В результате фотосинтеза внутри бактериальных  клеток

накапливаются частицы серы. Ван  Ниль обнаружил, что для этих бактерий уравнение

фотосинтеза может быть записано как:

     _свет

     С О₂ + 2Н₂S                 (CH₂O)  + Н₂О  +  2S

Этот факт не привлекал внимания исследователей до тех пор, пока ван  Ниль не

сделал смелого сообщения и  не предложил следующего суммарного уравнения

фотосинтеза:

     _свет

     С О₂ + 2Н₂А                 (CH₂O)  + Н₂О  +  2А

В этом уравнении Н₂А представляет собой либо воду, либо другое

окисляемое вещество, например, сероводород  или свободный Н₂. У

зеленых растений и водорослей Н₂А = Н₂О. То есть ван Ниль

предположил, что Н₂О, а не углекислота, разлагается при фотосинтезе.

Эта блестящая идея, выдвинутая в  тридцатые годы, экспериментально была доказана

позднее, когда исследователи, использую  тяжелый изотоп О₂(¹⁸

О₂), проследили путь кислорода от воды до газообразного состояния:

     _свет

     С О₂ + 2Н₂¹⁸О₂              (CH₂O)  + Н₂О  +  ¹⁸О₂

Таким образом, для водорослей или  зеленых растений, у которых вода служит

донором электронов, суммарное уравнение  фотосинтеза записывается следующим

образом:

     _свет

     6СО₂ + 12Н₂О               C₆H₁₂O₆  + 6О₂ + 6Н₂О

                  Процессы, происходящие в листе.                 

Лист осуществляет три важных процесса – фотосинтез, испарение воды и

газообмен. В процессе фотосинтеза  в листьях из воды и двуокиси углерода под

действием солнечных лучей синтезируются  органические вещества. Днем, в

результате фотосинтеза и дыхания, растение выделяет кислород и двуокись

углерода, а ночью – только двуокись углерода, образующуюся при дыхании.

Большинство растений способно синтезировать  хлорофилл при слабом освещении.

При прямом солнечном освещении  хлорофилл синтезируется быстрее.

Необходимая для фотосинтеза световая энергия в известных пределах поглощается

тем больше, чем меньше затемнен лист. Потому у растений в процессе эволюции

выработалась способность поворачивать пластину листа к свету так, чтобы  на

нее падало больше солнечных лучей. Листья на растении располагаются так,

чтобы не притеснять друг друга.

Тимирязев доказал, что источником энергии для фотосинтеза служат

преимущественно красные лучи спектра. На это указывает спектр поглощения

хлорофилла, где наиболее интенсивная  полоса поглощения наблюдается в  красной,

и менее интенсивное – в сине-фиолетовой части.

В хлоропластах вместе с хлорофиллом  имеются пигменты каротин и ксантофилл.

Оба этих пигмента поглощают синие  и, отчасти, зеленые лучи и пропускают

красные и желтые. Некоторые ученые приписываю каротину и ксантофиллу  роль

экранов, защищающих хлорофилл от разрушительного действия синих  лучей.

Процесс фотосинтеза слагается  из целого ряда последовательных реакций, часть

которых протекает с поглощением  световой энергии, а часть – в  темноте.

Устойчивыми окончательными продуктами фотосинтеза являются углеводы (сахара,

а затем крахмал), органические кислоты, аминокислоты, белки.

      Фотосинтез при  различных условиях протекает  с разной интенсивностью.     

Интенсивность фотосинтеза также  зависит от фазы развития растения.

Максимальная интенсивность фотосинтеза  наблюдается в фазе цветения.

Обычное содержание углекислоты в  воздухе составляет 0,03% по объему.

Уменьшение содержания углекислоты  в воздухе снижает интенсивность

фотосинтеза. Повышение содержания углекислоты до 0,5% увеличивает

интенсивность фотосинтеза почти  пропорционально. Однако при дальнейшем

повышении содержания углекислоты, интенсивность  фотосинтеза не возрастает, а

при 1% - растение страдает.

Растения испаряют или трансперируют  очень большое количество воды. Испарение

воды является одной из причин восходящего  тока. Вследствие испарения воды

растением в нем накапливаются  минеральные вещества, и происходит полезное для

растения понижение температуры  во время солнечного нагрева. Иногда трансперация

снижает температуру растения на 6^о.

Растение регулирует процесс испарения  воды посредством работы устьиц.

Отложение кутикулы или воскового  налета на эпидерме, образование его  волосков

и другие приспособления направлены к сокращению нерегулируемой трансперации.

Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток листа

требуют газообмена между внутренними  тканями листа и атмосферой. В  процессе

фотосинтеза из атмосферы поглощается  ассимилируемый углекислый газ и

возвращается в атмосферу кислородом.

Применение изотопного метода анализа  показало, что кислород, возвращаемый в

атмосферу (¹⁶О) принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в

котором преобладает другой его  изотоп - ¹⁵О. При дыхании живых

клеток (окисление свободным кислородом органических веществ внутри клетки до

углекислого газа и воды) необходимо поступление из атмосферы кислорода  и

возвращение углекислоты. Этот газообмен  также в основном осуществляется через

устьичный аппарат.

             Современные представления о фотосинтезе.            

В настоящее время известно, что  фотосинтез проходит две стадии, но только

одна из них – на свету. Доказательства двухстадийности процесса впервые  были

получены в 1905 году английским физиологом растений Ф.Ф. Блэклином, который

исследовал влияние освещенности и температуры на объем фотосинтеза.

          На основании  экспериментов, Блэклин сделал  следующие выводы.         

1. Имеется одна группа светозависимых  реакций, которые не зависят  от

температуры. Объем этих реакций  в диапазоне низких освещенностей  мог

возрастать с увеличением освещенности, но не с увеличением температуры.

2. Имеется вторая группа реакций,  зависимых от температуры, а  не от света.

Оказалось, что обе группы реакций  необходимы для осуществления фотосинтеза.

Увеличение объема только одной  группы реакций увеличивает объем  всего

процесса, но только до того момента, пока вторая группа реакций не начнет

удерживать первую. После этого  необходимо ускорить вторую группу реакций,

чтобы первые могли проходить без  ограничений.

Таким образом, было показано, что  обе стадии светозависимы: «световая  и

темновая». Важно помнить, что темновые реакции нормально проходят на свету  и

нуждаются в продуктах световой стадии. Выражение «темновые реакции» просто

означает, что свет как таковой  в них не участвует.

Объем темновых реакций возрастает с увеличением температуры, но только до 30

^о, а затем начинает падать. На основании этого факта предположили, что

темновые реакции катализируются ферментами, поскольку обмен ферментативных

реакций, таким образом, зависит  от температуры. В последствие оказалось, что

данный вывод был сделан неправильно.

На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия света используется для

образования АТР (молекула аденозин-трифосфата) и высокоэнергетических

переносчиков электронов. На второй стадии фотосинтеза (темновые реакции)

энергетические продукты, образовавшиеся в световых реакциях, используются для

восстановления СО₂ до простого сахара (глюкозы).

Процесс фотосинтеза все больше и больше привлекает к себе внимание ученых.

Наука близка к разрешению важнейшего вопроса – искусственного создания при

помощи световой энергии ценных органических веществ из широко

распространенных неорганических веществ. Проблема фотосинтеза усиленно

разрабатывается ботаниками, химиками, физиками и другими специалистами.

В последнее время уже удалось  искусственно получить синтез формальдегида  и