Фотосинтез

Фотосинтез

Фотосинтез – жоғары сатыдағы жасыл өсімдіктердің, балдырлардың, фотосинтездеуші хлорофилл және басқа дафотосинтездік пигменттер арқылы күн сәулесі энергиясын сіңіруі нәтижесінде қарапайым қосылыстардан (көмірқышқыл газы, су) өздерінің және басқа организмдердің тіршілігіне қажетті күрделі органикалық заттар түзуі. Фотосинтез нәтижесінде жер жүзіндегі өсімдіктер жыл сайын 100 млрд т-дан астам органикалық заттар түзеді (мұның жартысынан көбін теңіз, мұхит өсімдіктері түзеді) және бұлкезде олар 200 млрд-тай СО₂ сіңіреді, оттегін бөледі.

Фотосинтезді алғаш зерттеушілер Швейцария ғалымдары Ж.Сенебье,Н.Соссюр және неміс химигі Ю.Майер болды. 19 ғасырдың 2-жартысындаК.А.Тимирязев күн сәулесі энергиясы фотосинтез процесінде хлорофилл арқылы сіңірілетінін анықтады. 20 ғасырдың басында фотосинтездің физиологиясы мен экологиясына арналған маңызды зерттеулер жүргізіледі (В.В.Сапожников, С.П.Костычев, В.Н.Любименко, А.А.Ничипорович т.б.). 20 ғасырдың орта кезінен бастап фотосинтезді зерттеуде жаңа әдістер (газ анализі,радиоизотопты әдіс спектроскопмя. Электрондық микроскоп т.б.) дамыды.

Тимирязев негізінен фотосинтез процесін зерттеді; спектрлік анализді қолдана отырып, фотосинтездің белсенділігі түсетін жарықтың қарқындылығына байланысты болатынын, ол үшін жарық спектрінің қызыл және көк сәулелерінің маңызды рөл атқаратынын бірінші болып дәлелдеді. 

Фотосинтезді зерттеу барысындағы ең басты мәселелердің бірі — осы процестің өсімдіктердің жасыл жапырақтарында жүзеге асуы құбылысын ашу. Бұл сұраққа нақты жауап берген неміс ғалымы Т.В.Энгельман болды. Ол фотосинтез процесінің хлоропластарда жүретінін дәлелдеу үшін жасушаның әр түрлі бөліктерін кішкене сәуле шоқтарымен жарықтандыруға болатын микроскоп құрастырды. Жасушаның жеке бөліктерін жарықтандыра отырып, оның қай бөлігінің фотосинтезге кабілетті екенін зерттеді. Сөйтіп, ол жасушаның қай бөлігі фотосинтез процесі үшін жарық қабылдағышы бола алатынын дәлелдеді. Фотосинтездік белсенділікке талдау жасау үшін ол тек анаэробты жағдайды ғана талдап алды. Ол үшін қозғала алатын және оттектің концентрациясы жоғары болатын аймақ бағытына қарай жылжитын бактерияларды қолданды. Сонда Т.В.Энгельман бактериялардың жасушаның жарық түскен хлоропластарына жылжитынын басқа жарық түскен органоидтеріне жылжымайтынын байқаған. Бұдан Энгельман: "Хлоропластар жасушалары оттек орталығы болып табылады және фотосинтез процесі нәтижесінде оттек бөлінеді" деген тұжырым жасаған. Сонымен фотосинтез процесі кезіндегі жарықтың сіңірілуі мен оттектің бөлінуі тек хлоропластарда жүретіні анықталды.

Фотосинтез процесі екі сатыға бөлінеді. Жарық және қараңғы фазалары. Жарық фазасының реакциялары хлоропластың бетіндегі мембраналық түзілім — ламеллада жүрсе, караңғы фазасының реакциялары хлоропласт денесінде немесе стромасында өтеді. Фотосинтездің жарық фазасы реакцияларының әлементарлық өлшем бірлігі — квантосомалар болып табылады. Оның құрамына хлорофилдің 230 молекуласы және электрон тізбегін тасымалдауға қатысатын нәруыздар — цитохром b, с және ферредоксин кіреді.

Энергетикалық процестер тікелей жарық фазасында жүреді. Жарық кванты хлоропласта орналасқан хлорофилл пигменті арқылы қабылданады. Жарық кванты мен хлорофилдер әрекеттескенде, электрондар пайда болады. Олардың ежелгі және қазіргі өсімдік организміндегі жүру жолдары бірдей емес. Ежелгі фотосинтездеуші бактериялар мен төменгі сатылы балдырларда электрондар электронды тасымалдаушы тізбек арқылы тасымалданғанда, бейорганикалық фосфат пенаденозиндифосфаттан (АДФ) аденозинтрифосфат (АТФ) түзіледі. Бұл процесте электрондар хлорофилге қайтып оралатындықтан, циклдік фотофосфорлану деп аталады. Хлоропласт ламелласының квантосомаларында орналасқан циклді фотофосфорлану тек кана фотосинтездеуші микроорганизмдер мен төменгі сатыдағы балдырларда ғана емес, жасыл өсімдіктерде де жүреді. Циклді фотофосфорлану жүретін құрылым — I фотожүйе деп аталады. I фотожүйе құрамында хлорофилл a, с бар. Олар 700 нм-де жарық сіңіреді. Жасыл өсімдіктердің фотосинтезін зерттеуде Р.Хилл 1937 жылы үлкен үлес қосты. Ол алғаш рет судың фотолизі кезіндегі молекулалық оттектің бөлінуі фотосинтездің жарық фазасында жүретін реакция екендігін аныңтаған. Бұл реакция жүзеге асу үшін міндетті түрде электрондар акцепторы қатысуы қажет, мысалы, феррицианид немесе энергия жұмсау арқылы жинайды. Осы циклдік емес фотофосфорланудың пайда болуы нәтижесінде жоғары сатыдағы (жасыл) балдырлар мен жасыл өсімдіктер атмосфераға оттек бөле бастады. Ал олардың пайда болуына дейін атмосферада оттек болмаған. Жасыл өсімдіктердің арқасында аэробты тіршілік және аэробты организмдер эволюциясы пайда болды.

Фотосинтездің II сатысы жарық квантын қажет етпегендіктен, фотосинтездің қараңғы сатысы деп аталған. Бұл сатыда С0₂-ні игеру және көмірсуларды синтездеу үшін АТФ пен НАДФН энергиялары жұмсалынады. Мұнда құрамында 3—7 көміртек атомдары болатын әр алуан көміртекті қосылыстардың айналымы сияқты күрделі процестер жүреді. Бұл процесте бейорганикалық С0₂-ні игеретін негізгі фермент — рибулозобифосфаткарбоксилаза. Оны қысқаша "рубиско" деп атайды. Мұндай көміртектің фотосинтездік ассимиляциялану жолын Кальвин жолы деп атайды. Фотосинтездік бұл реакциялар жиынтығы фотосинтездің жарықтағы және қараңғыдағы сатысын біріктіреді. Мұнда судың құрамындағы сутек атомы көміртек диоксидініңтотықсыздануына жұмсалады. Ал оттек молекула күйінде бөлініп шығады.

Тек фотосинтез процесі ғана Жерде органикалық заттардың жиналуын қамтамасыз етеді. Барлық тірі организмдер үшін өмір сүруге қажетті жағдайлар осы процестің нәтижесінде жүзеге асады. Қазіргі уақытта адамдар маңызды энергия көзі ретінде ежелгі өсімдік организмдері әрекеттерінің нәтижесінде пайда болған — тас көмірді, мұнай мен газды пайдаланады. Осыдан жүздеген миллион жылдар бұрын ауадағы көмірқышқыл газының концентрациясы қазіргі уақыттағы концентрация мөлшерінен ондаған есе жоғары болып, соған байланысты булану эффектілері байқалған. Қазіргі кезге қарағанда сол уақытта Жер бетіндегі температура мен ылғалдылық мөлшері де жоғары болды. Жер беті тропиктік және субтропиктік климатта болып, фотосинтез нәтижесінде өсімдіктердің биомассалар қоры көп мөлшерде жинақталды. Осы кезеңдерде салмағы 100 т-ға жуық алып денелі, шөпкоректі динозаврлар тіршілік еткен. Барлық тас көмір кен орындары осы кезеңде пайда болған, соның ішіндегі ірі кен орындардың бірі — Қазақстандағы Екібастұз. Тас көмір кен орындары тіптен солтүстік полюске жақын жерде, мысалы,Шпицберген аралында да бар. Сол кезеңдермен салыстырғанда, қазіргі уақытта климат жағдайлары қатты өзгерді. Сөйте тұрса да, Жер бетінде өсімдіктердің биомассасы өте жоғары мөлшерде жинақталатын аймақтар бар.

Бірақ ондай аймақтар көп емес. Сондай жердің бірі — Амазонка өзенінің бассейні. Ғалымдардың айтуынша, мұнда Жер шары жасыл өсімдіктерінен бөлінетін барлық оттек мөлшерінің төрттен бір бөлігі (1/4) түзіледі екен. Егер біз өсімдіктерді биологиялық өнімділігі жағынан жеке қарастыратын болсақ, онда ең жоғары үлес қант қамысына тиеді. Ол 1 га-дан 200 т өнім береді. Қант қамысының жоғары өнімділік көрсетуінің басты себебі, ол С4 — өсімдіктер тобына жатады. Олар көмірқышқыл газын байланыстырып, төрт атомды көміртек қосылысы оксалоацетат түзеді. Қарапайым өсімдіктермен салыстырғанда көмірқышқыл газын ассимиляциялаудың Бұл жолында энергия көп жұмсалады. Қарапайым өсімдіктерде бір молекула көмірқышқыл газын байланыстыру үшін үш молекула АТФ жұмсалса, С4—өсімдіктері үшін 5 молекула АТФ жұмсалады және Бұл процесс өте жоғары температура жағдайында жүреді. Сондықтан да температура 30—45°С аралығында көмірқышқыл газын көп сіңіретін ең жоғары фотосинтездік өнімділік қасиетін көрсетеді.

Фотосинтез аппаратының негізі – жасуша ішіндегі органелла-хлоропластар (көк жапырақ жасушасында 20-100 болады). Балдырлардың көпшілігінде фотосинтездік аппарат – жасуша ішіндегі арнайы органелла-хроматофорлар, ал фотосинтездеуші бактериялар мен көк-жасыл балдырларда тилакоидтер. өсімдік фотосинтез процесінің негізі – тотығу-тотықсыздану. Мұнда квант энергиясы әсерінен 4 электрон мен протон су дәрежесінен (оның тотығуы) углевод дәрежесіне дейін көтеріледі. (СО₂-ның тотықсыздануы). Сөйтіп углеводтар фотосинтезі былай өтеді:

СО₂+Н₂О С(Н₂О)+О₂+120 ккал/моль яғни СО₂-ның бір молекуласының углевод дәрежесіне дейін тотықсыздануының бос энергиясы 120 ккал/моль болады. Демек, өсімдік фотосинтезі кезінде кем дегенде 3 квант («қызыл» кванттар энергиясы 40 ккал/моль) сіңірілуі қажет. әр түрлі жағдайда жасалған тәжірибе СО₂-ның әр молекуласының тотықсыздануына 8–10 квант қажет екенін көрсетті. Көмірқышқыл газ да, су да, жарықты тікелей сіңірмейді, бұл қосылыстардың квантпен байланысқа түсуін хлоропласт не хроматофор структурасындағы хлорофилл а қамтамасыз етеді. Фотосинтездің биосферадағы маңызы да үлкен. Жер жүзіндеге, мысалы, көміртек, суттек, оттек, сондай-ақ N, S, P, Mg, Ca т.б. элементтер айналымы процесіне қатысы бар.

 

Хлоропласттар

Жоғары сатыдағы жасыл өсімдіктер, балдырлар (көп жасушалы жасыл, қоңыр, қызыл, сондай-ақ бір жасушалы эвглена, динофлагеллят, диатом балдырлар) фотосинтезінде сутек доноры және шығарылатын оттек көзі су, ал сутек атомның негізгі акцепторы және көміртек көзі – көмірқышқыл газ. Фотосинтезге тек СО₂ мен Н₂О пайдаланылса көмірсу түзіледі. Фотосинтез процесіне өсімдік көмірсу түзумен қатар құрамында азоты және күкірті бар аминқышқылдарын, белок, молекуласы құрамында азот болатын хлорофилл де түзеді. Бұл жағдайда көмірқышқыл газбен қатар сутек атомының акцепторы және азот, күкірт көзі нитрат және сульфат болады. Фотосинтездеуші бактериялар молекула оттекті пайдаланбайды, оны бөліп шығармайды (бұлардың көбі анаэробтар). Бұл бактериялар су орнына донор ретінде электрондарды не органикалық емес қосылыстарды (күкіртті сутек, тиосульфат, газ тәрізді сутекті) немесе органикалық заттарды (сүт қышқылы, изопропил спиртін) пайдаланады.

Жер қалыптасқаннан бері фотосинтез нәтижесінде маңызды элементтер мен заттар бірнеше мың рет толық цикл айналымынан өткен. өсімдік өнімін арттырудың бір жолы - өсімдіктің фотосинтездік әрекетін үдету. Бұл үшін жапырақ көлемін үлкейту, жапырақ тіршілігін ұзарту, егістіктегі өсімдік жиілігін реттеу керек. СО₂, ауа, су, топырақтағы қоректік элементтер жеткілікті болуы қажет. Фотосинтез аппаратының активтілігі жапырақтың анатомиялық құрылысына, фермент жүйесі активтілігіне, көміртек метабализмі типіне байланысты болады. өсімдік селекциясының, яғни СО₂ ассимиляциясы тез жүретін өсімдік сорттарын шығарудыңда үлкен маңызы бар.

  

Пластикалық (анобализм) алмасу сипатына сәйкес табиғаттағы барлық жасушалар екі топқа бөлінеді. Хлорофилі бар өсімдік жасушаларының тірі табиғат үшін маңызы өте зор, себебі онда өзіне тән ерекше әрекеттер (процестер) жүріп жатады. Ол әрекеттер фотосинтез деген атпен ғылымға әйгілі. Фотосинтез дегеніміз күн сәулесі энергиясын химиялық байланыстар энергиясына айналдыратын күрделі механизмді әрекет.

Фотосинтез әрекетi бүкiл хлоропласт жасушасында емес осы граналарда жүредi.

Кейбiр фотосинтезге қатысатын молекулалар мен пигменттер хлоропластағы фотосинтетикалық кабықшаны құрастыруға қатысады. Фотосинтетикалық қабықшалардың строма немесе хлоропластың негiзгi заты қоршайды. Строманың өзi хлоропласт жене жасушаның цитоплазмасын бөлетiн қабықшадан тұрады. Фотосинтез әрекетi кезінде, АДФ-тiң ағзаларда атқаратын рөлi зор. АДФ — ағзалар деп отырғанымыз АТФ синтезiне Н — қоймасындағы энергияны пайдаланатын ферменттер.

Жасушаның қимылдауына, ондағы жаңа ақуыз молекулаларының синтезделуi мен тасымалдануына, артық заттардың шығарылуына, яғни зат айналысының үздiксiз жүрiп тұруына осы АТФ-тiң энергиясы жұмсалады. Күн энергиясының АТФ түрiнде сакталған химиялық энергияга айналуы фотосинтездегi қоректiк заттардың калыптасуындағы маңызды кезең. АТФ тiрi ағзалардың өмiр сүруiндегi энергияның орталығы болады.

Фотосинтез кезiнде өсiмдiктер күн энергиясын органикалық заттардың молекулаларында сақтайды, ал тыныс алғанда қоректiк заттардың молекуласы ыдырап, ондағы энергия босап шығады. Яғни осы құбылыс АТФ-тiң синтезiне энергия екелетiнi жоғарыда көрсетiлген. АТФ молекуласьиның құрамында жоғары энергетикалы екi фосфат тобы болады. Бұл екi байланыс үзiлгенде басқа кез келген коваленттi байланыспен салыстырғанда көп энергия болiнедi. АТФ молекуласындағы фосфат тобының шеткi бiр молекуласы үзiлгенде 40 кДж энергия болiнедi, бұл энергияны жасуша пайдаланады. Осы кезде АДФ (аденозиндифосфат және босаған бейорганикалық фосфат қыскаша Фн деп жазылады) пайда болады. Қайтадан АТФ пайда болу үшiн АДФ пен фосфат тобы қосылу керек. Оған көп энергия жұмсалады, ол энергия фосфат тобының ыдырауынан және тыныс алудан алынады.

Хемосинтез процесін 1887 жылы орыс ғалымы С.Н. Виноградский ашқан. Ол күн сәулесі қатыспаса да, көмірқышқыл газынассимиляциялайтын хемосинтездеуші микроорганизмдерді тапқан.

Қазіргі кезде электрон донорлары ретінде H₂S сияқты заттарды және әр түрлі металл иондарын қолдана отырып, С09ассимиляциясын жүзеге асыратын хемосинтездеуші микроорганизмдер табылған. Олардың барлығы энергияны әр түрлі бейорганикалық заттардың тотығу-тотықсыздану реакцияларынан алады. Осы микроорганизмдердің тіршілік әрекеті нәтижесіндекүкірт және металл кен орындары пайда болды. Қазақстанда хемосинтездеуші микроорганизмдерді іздестіру жүргізілуде және оларды практикада су құрамында болатын улы, ауыр металдарды бейтараптандыруға қолданады. Сол сияқты алтын, т.б. бағалы металл кендерін байыту мақсатында қолдану сияқты ғылыми зерттеу жұмыстары да кеңінен жүргізілуде.