Физиология возбудимых тканей. Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение. Оценка возбудимости

1) не имеет четкого порога  возникновения,

2) не сопровождается абсолютной  рефрактерностью, возбудимость во время локального ответа обычно повышена,

3) способен к суммации при  нанесении второго подпорогового  стимула на фоне ответа от  предыдущего раздражения,

4) не подчиняется правилу "все  или ничего".

По сравнению с электротоническим  потенциалом активные сдвиги потенциала (локальный ответ и потенциал действия) характеризуются увеличением проницаемости ионных каналов мембраны, имеют более высокую амплитуду. При локальном (местном) ответе амплитуда пропорциональна силе стимула, абсолютная величина отклонения его от потенциала покоя равна 10 - 15 мв. Разница между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации (КУД) называется пороговым потенциалом (порогом деполяризации). Изменение порогового потенциала (разница между потенциалом покоя - 70 мв и критическим уровнем деполяризации, равном примерно - 50 мв) более, чем на 50 - 75 % его величины сопровождается возникновением потенциала действия. Критический уровень деполяризации - это та величина деполяризации мембраны, при достижении которой развивается потенциал действия в результате активации натриевых ионных каналов. Количественно измеряется абсолютной величиной деполяризации (в мв), при которой локальный ответ переходит в потенциал действия (например -50 мв при потенциале покоя, равном -70 мв). Это величина, на которую нужно изменить потенциал покоя для возникновения потенциала действия. Величиной порогового потенциала можно характеризовать возбудимость клетки. При длительном действии деполяризующего постоянного тока происходит инактивация натриевых каналов и активации калиевых каналов, критический уровень деполяризации повышается. Разница между потенциалом покоя и КУД возрастает, увеличивается порог, следовательно, возбудимость уменьшается. Микроэлектродные исследования показывают, что при длительном действии раздражающего тока, наряду с увеличением КУД, уменьшается крутизна нарастания и амплитуда потенциала действия. Такое снижение возбудимости нервного волокна при длительной и сильной деполяризации получило название катодической депрессии (Вериго - по фамилии исследователя, описавшего  это явление).

Возбудимость мембраны изменяется в зависимости от фазы потенциала действия. Измеряется возбудимость способностью ответить на тестирующие стимулы  различной силы. При локальном  ответе возбудимость возрастает (мембрана деполяризуется, пороговый потенциал уменьшается, приближаясь к величине критического уровня деполяризации (КУД)). Поэтому требуется меньшая сила стимула для получения потенциала действия. Во время пика потенциала действия мембрана полностью утрачивает возбудимость- абсолютный рефрактерный период. Причина его- полная инактивация натриевых каналов и повышение калиевой проводимости. Реполяризация мембраны приводит к реактивации натриевых каналов и снижению калиевой проводимости. Это период относительной рефрактерности, во время этой фазы возбудимость возрастает. При наличии следовой деполяризации (отрицательный следовой потенциал) возбудимость повышена (супернормальный период). Следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) сопровождается пониженной возбудимостью - субнормальный период.

7. Законы раздражения возбудимых тканей

1. Закон силы - зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. В изолированной мышце после появления видимых сокращений при достижении пороговой силы стимулов дальнейшее увеличение силы стимулов повышает амплитуду и силу мышечного сокращения. Действие гормона зависит от его концентрации в крови. Эффективность лечения антибиотиками зависит от введенной дозы препарата.

Сердечная мышца подчиняется закону "все или ничего" - на подпороговый стимул не отвечает, после достижения пороговой силы стимула амплитуда всех сокращений одинакова.

2. Закон длительности  действия раздражителя.  Раздражитель должен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т.е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время. Зависимость между силой и длительностью раздражителя изучена Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Минимальная сила постоянного тока, вызывающая возбуждение, названа Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать пороговый стимул, чтобы вызвать ответную реакцию называется полезным временем. При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Так как величина порога возбудимости колеблется в широком диапазоне, было введено понятие хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы (порога), чтобы вызвать возбуждение. Метод (хронаксиметрия) используется клинически при определения возбудимости нервно-мышечного аппарата в неврологической клинике и травматологии. Хронаксия различных тканей отличается: у скелетных мышц она равна 0,08-0,16 мс, у гладких - 0,2-0,5 мс. При повреждениях и заболеваниях хронаксия возрастает. Из закона "сила-время" так же следует, что слишком кратковременные стимулы не вызывают возбуждения. В физиотерапии используют токи ультравысокой частоты (УВЧ), которые имеют короткий период действия каждой волны  для получения теплового лечебного эффекта в тканях.

3. Закон градиента раздражения.

Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно  быстро. При  медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшается или ответ вообще не возникает.

4. Полярный закон раздражения

Открыт Пфлюгером в 1859 году. При  внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет - развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается - наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.

Учебно-контрольные вопросы  по теме лекции

1. Электрические явления в тканях.  Опыты Гальвани. Потенциал покоя и действия.
2. Общее представление о структуре и функции ионных каналов.

Организационно-методические указания по материально-техническому обеспечению лекции.

1. За 15 мин до лекции подготовить  мультимедийный проектор.

2. По окончании лекции лекции  выключить проектор, диск вернуть  на кафедру.

Заведующий кафедрой, профессор                                                    Э.С. Питкевич

Дата переработки        20 августа 2006г.