Физиология растительной
клетки
- Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма.
- Задачи физиологии растений
- Изучение закономерностей жизнедеятельности растений.
- Разработка теоретических основ получения максимальных урожаев сельскохозяйственных культур.
- Разработка установок для осуществления процессов фотосинтеза в искусственных условиях.
- Основные направления в современной физиологии растений следующие:
- Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ),
- Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физико-химических закономерностей физиологических функций,
- Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений,
- Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды,
- Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений.
- Основными методами, использующими в физиологии растений являются:
- лабораторно-аналитический,
- полевой,
- меченых атомов,
- электронной микроскопии,
- электрофоретический,
- хроматографический.
Органоиды клетки
- В цитозоле любой (не только растительной) современной эукариотической клетки находятся следующие органеллы:
- 1) ядро — содержит основную часть генома и является местом синтеза ДНК и РНК;
- 2) эндоплазматический ретикулум (ЭР) — место синтеза большинства липидов клетки, а также белков, предназначенных для органелл или секреции;
- 3) аппарат Голъджи (АГ)— место сортировки и модификации белков и липидов, получаемых от эндоплазматического ретикулума;
- 4) митохондрии — «энергетические станции клетки», основное место синтеза АТФ, имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему;
- 5) пероксисомы — здесь происходят многие окислительные процессы;
- 6) лизосомы (в растительных клетках — литические вакуоли) — место компартментации литических ферментов.
Органоиды клетки
- Растительная клетка наряду с этими органеллами обязательно содержит:
- 1) пластиды — органеллы, выполняющие различные функции в зависимости от типа клетки, в которой находятся; основная функция — фотосинтез; имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему;
- 2) вакуоли — органеллы, выполняющие несколько функций, в том числе литические (литические вакуоли) и запасающие (запасающие вакуоли).
Происхождение органоидов
клетки
- Двухслойная ядерная оболочка образовалась из глубокого впячивания плазматической мембраны.
- В результате часть цитоплазмы оказалась изолированной от остального пространства клетки.
- Следовательно, внутреннее пространство ядра происходит из цитозоля и при определенных условиях эти пространства могут объединиться.
- Известно, что во время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем.
- Этого не происходит ни с одной другой мембранной органеллой.
Происхождение органоидов
клетки
- Эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и вакуоли образовались, по-видимому, также за счет впячивания плазматической мембраны с последующим «отшнуровыванием».
- Пероксисомы представляются «потомками» древних органелл, возникших для защиты клеток от кислорода, накопившегося в атмосфере в результате оксигенного фотосинтеза.
- внутриклеточные компартменты эукариотической клетки можно разделить на пять групп:
- 1) ядро и цитозоль — разделены мембраной, выполняют разные функции, но топологически эквивалентны;
- 2) митохондрии;
- 3) пластиды
- 4) пероксисомы;
- 5) эндомембранная система клетки — остальные мембранные органеллы: ЭР, аппарат Гольджи, вакуоли, транспортные везикулы.
- Целесообразность объединения последней группы органелл в одну систему вытекает не только из эволюционной схемы, но и по функциональным признакам.
Транспорт и сортировка
белков в клетке
- Существуют два магистральных пути транспорта белков, которые начинаются в разных местах цитоплазмы
Транспорт и сортировка
белков в клетке
Первая транспортная ветвь обеспечивает белками пластиды, митохондрии,
ядро и пероксисомы
- Синтез этих белков происходит на свободных рибосомах цитозоля
- Белки, предназначенные для транспорта, содержат сигналы сортировки, направляющие их в соответствующие органеллы.
- Подобными сигналами обычно служат один или несколько участков белка, которые называют сигнальными или лидерными пептидами.
- В мембране органеллы находится специальный белок-транслокатор, который «узнает» сигнальный пептид.
- Молекула транспортируемого белка должна развернуться, чтобы подобно нитке развернувшегося клубка «продеться» через «игольное ушко» белка-транслокатора
- Не имеющие сигнальный пептиды остаются в цитозоле
- С момента выхода белка в цитозоль до поступления его в органеллу проходит не более 1-2 мин.
Транспорт и сортировка
белков в клетке
- Другая транспортная ветвь Секреторный путь – для секретируемых белков необходимых для органелл эндомембранной системы и плазмалеммы
- Образующиеся белки переносятся в ЭР по мере их синтеза, т.е. котрансляционно.
- Это означает, что очередной участок полипептидной цепи сразу после синтеза пересекает мембрану ЭР.
- Белки прикрепляются к мембране ЭПР или попадают в просвет ЭПР и становятся трансмембранными (интегральные, заякоренные).
- Транспорт происходит последовательно (до нескольких часов)
Пути транспорта белков
различаются по механизму переноса
молекул
- Для цитозольного пути возможен только мономолекулярный механизм транспорта белков, при котором каждая молекула белка индивидуально пересекает мембрану через соответствующий транслокатор.
- Для секреторного пути характерен везикулярный механизм транспорта белковых молекул, который опосредован транспортными пузырьками (везикулами).
- Везикулы отшнуровываются от одного компартмента, при этом происходит захват определенных молекул из его полости.
- Затем везикулы сливаются с другим компартментом, доставляя в него свое содержимое.
- При везикулярном транспорте белки не пересекают никаких мембран, транспорт возможен только между топологически эквивалентными компартментами.
- Везикулярный механизм транспорта избирательно контролируется с помощью специальных белков, выполняющих функции сигналов сортировки.
- В транспортный пузырек белок попадает, если его сигнал сортировки связывается с рецептором на мембране везикулы.
- В настоящее время в составе белков установлены лишь некоторые сигналы сортировки, большинство комплементарных им мембранных рецепторов остаются пока неизвестными.
Плазмалемма
липидный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя составляют фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипиды и стерины.
Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой.
Такой переход, называемый «флип-флоп»
Осуществляется ферментом флипазой.
Плазмалемма
- Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами.
- Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками.
- Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения.
- Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом.
- Интегральные белки мембран нерастворимы в воде.
- Как минимум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения.
Плазмалемма
- Заякоренные белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут выступать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол.
- Белки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кислотой, соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхностью мембраны.
Структурные особенности
плазмалеммы
- Жирнокислотный состав. Основными жирными кислотами плазмалеммы являются пальмитиновая (16:0), олеиновая (18 :1;), линолевая (18:2;) и линоленовая (18:3;).
- Набор стероидов. В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют Фитостерины .