Дифференцировка зародышевых листков

Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки размножаются митотическим путем. Из них развивается синцитиотрофобласт — многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт. В синцитиотрофобласте содержится большое количество различных протеолитических и окислительных ферментов [АТФ-азы, щелочная и кислая фосфа-тазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы (Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа—СДГ, цитохромоксидаза — ЦО, моноаминоксидаза — МАО, неспецифические эстеразы, ЛДГ, НАД и НАДФ-диафоразы и др. — всего около 60], что связано с его ролью в обменных процессах между организмом матери и плода. В цитотрофобласте и в синцитии выявляются пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие органеллы. Начиная со 2-го месяца хориальный эпителий истончается и постепенно заменяется синцитиотрофобластом. В этот период синцитиотрофобласт по толщине превосходит цитотрофобласт, на 9—10-й неделе синцитий истончается, а количество ядер в нем увеличивается. На поверхности синцития, обращенной в лакуны, появляются многочисленные микроворсинки в виде щеточной каемки.

Между синцитием и клеточным трофобластом имеются щелевидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до базальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др. между синцитием и стромой ворсин.

Во второй половине беременности, и особенно в конце ее, трофобласт местами сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся, по-видимому, продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта (“фибриноид Лангханса”).

С увеличением срока беременности уменьшается количество макрофагов и коллагенпродуцирующих дифференцированных фибробластов, появляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до конца беременности в большинстве ворсин остается небольшим.

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон,образованный стволовой ворсиной и ее вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки (периферический трофобласт).

Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают наружные, т. е. ближайшие к плоду, слои основной отпадающей оболочки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку.

Базальный слой эндометрия — соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащаядецидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базофилией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать — плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного Диска, при развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты.

Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступает из Маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а, кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности.

Сформированная к этому времени плацента обеспечивает окончательную дифференцировку и бурный рост образовавшихся в предыдущем периоде зачатков органов плода.

Типы плацент у млекопитающих:

1. Эпителиохориальная — ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи). 
   2. Десмохориальная — ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных). 
   3. Эндотелиохориальная — ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников). 
   4. Гемахориальная — ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).

Критические периоды внутриутробного развития — периоды наибольшего риска для жизни и здоровья эмбриона (плода). Это период имплантации (7-12 день), период образования зачатков органов (3-6 неделя беременности), 3-месяц беременности, когда заканчивается формирование плаценты и ее функции достигают высокой степени активности. В этот период у плода образуются зачатки коры головного мозга, появляются новые рефлексы, формируется кроветворная система, в крови появляются лейкоциты, повышается интенсивность обмена веществ. Формирование важнейших функциональных систем плода происходит с 20-й по 24-ю неделю.

Критические периоды постнатального развития — особенности взаимодействия организма и среды отражены в понятии критические периоды. Принято считать, что критическим является только ранний постнатальный период, характеризующийся интенсивным морфофункциональным созреванием, когда из-за отсутствия средовых воздействий функция может не сформироваться.

Например, при отсутствии определенных зрительных стимулов в раннем онтогенезе восприятие их в дальнейшем не формируется. То же относится и к речевой функции (известный случай детей-волков). 
 
Вместе с тем все дальнейшее индивидуальное развитие организма — процесс нелинейный. Оно сочетает периоды эволюционного (постепенного) морфо-функционального созревания и периоды переломных скачков развития, которые могут быть связаны как с внутренними (биологическими) факторами развития, так и с внешними (социальными) факторами. В отличие от сенситивных периодов, характеризующихся повышенной чувствительностью отдельных функций, эти периоды отличаются существенными качественными преобразованиями, одновременно происходящими в разных физиологических системах и мозговых структурах, определяющих формирование психических процессов. 
 
Морфофункциональные перестройки основных физиологических систем на этих этапах развития обусловливают напряжение гомеостатических механизмов, увеличение энергозатрат, высокую чувствительность к совокупности факторов внешней среды, что дает основание расценивать их как критические. К таким периодам относится возраст 6—7 лет и подростковый период.