Дифференцировка клеток,этапы сперматогенеза

1. Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного сопровождается расхождением (разделением) аллелей, так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу.

2. Расположение бивалентов в  экваториальной пластине веретена в метафазе I и хромосом в метафазе II определяется случайным образом. Последующее их разделение в анафазах I и II соответственно, создает новые комбинации аллелей в гаметах. Независимое распределение приводит к случайному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами. Оно лежит в основе 2 закона Менделя.

3. В результате образования хиазм между гомологичными хромосомами в профазе I происходит кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций аллелей в хромосомах u1087 половых клеток.

4) Формирование. Следующая стадия сперматогенеза – спермиогенез, или стадия формирования, в результате которой сперматиды преобразуются в сперматозоиды. На этой стадии ядро уплотняется, хроматин конденсируется и становится генетически совершенно инертным. Происходит перемещение органелл клетки: аппарат Гольджи уплотняется, прижимается к ядру и формирует акросому, смещаясь на апикальный конец, центриоли смещаются на противоположный полюс и располагаются одна ближе к ядру, другая дальше. Из дистальной центриоли начинает расти жгутик, вокруг основания жгутика в виде спиралей располагаются митохондрии. Проксимальная участвует в формировании веретена деления. Почти вся цитоплазма отторгается, зрелый сперматозоид практически ее лишен..

Морфология мужских половых  клеток

Сперматозоид человека — это  специализированная клетка, строение которой позволяет ей выполнить  свою функцию: преодолеть половые пути женщины и проникнуть в яйцеклетку, чтобы внести в неё генетический материал мужчины. Сперматозоид, сливаясь с яйцеклеткой, оплодотворяет её.

В организме человека сперматозоид является самой маленькой клеткой  тела (если учитывать только саму головку  без хвостика). Общая длина сперматозоида  у человека равна приблизительно 55 мкм. Головка составляет приблизительно 5,0 мкм в длину, 3,5 мкм в ширину и 2,5 мкм в высоту, средний участок  и хвостик — соответственно, приблизительно 4,5 и 45 мкм в длину.[1]

Малые размеры, вероятно, необходимы для быстрого движения сперматозоида. Для уменьшения размера сперматозоида  при его созревании происходят специальные  преобразования: ядро уплотняется за счет уникального механизма конденсации  хроматина (из ядра удаляются гистоны, и ДНК связывается с белками-протаминами), большая часть цитоплазмы выбрасывается  из сперматозоида в виде так называемой «цитоплазматической капли», остаются только самые необходимые органеллы.

Сперматозоид мужчины имеет  типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.

Головка сперматозоида человека имеет  форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая  ямка, поэтому иногда говорят о  «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

Ядро, несущее одинарный набор  хромосом. Такое ядро называют гаплоидным. После слияния сперматозоида  и яйцеклетки (ядро которой также  гаплоидно) образуется зигота — новый  диплоидный организм, несущий материнские  и отцовские хромосомы. При сперматогенезе (развитии сперматозоидов) образуются сперматозоиды двух типов: несущие X-хромосому и несущие Y-хромосому. При оплодотворении яйцеклетки X-несущим  сперматозоидом формируется эмбрион  женского пола. При оплодотворении яйцеклетки Y-несущим сперматозоидом формируется эмбрион мужского пола. Ядро сперматозоида значительно  мельче ядер других клеток, это во многом связано с уникальной организацией строения хроматина сперматозоида (см. протамины). В связи с сильной  конденсацией хроматин неактивен —  в ядре сперматозоида не синтезируется  РНК.

Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. Акросома занимает около половины объёма головки и по своему размеру приблизительно равна ядру. Она лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра (поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой). При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой «проход» для проникновения сперматозоида. В акросоме содержится около 15 литических ферментов, основным из который является акрозин.

Центросома — центр организации  микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первом клеточном делении зиготы.

Позади головки располагается  так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается  хвост. Через всю среднюю часть  сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион — гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

Хвост, или жгутик, расположен за средней  частью. Он тоньше средней части  и значительно длиннее её. Хвост  — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточныхжгутиков эукариот.

Рис. 2. Строение головки спермия(по Алмазов, Сутулов, 1978):

1 – акросома; 2 – головной колпачок; 3 – ядро; 4 – цитоплазма; 5 –проксимальная центриоль; 6-осевые нити; 7 – дистальная центриоль

Особенности сперматогенеза у различных групп животных

Размножение насекомых

Мужские половые железы насекомых представлены двумя семенниками, которые иногда срастаются вдоль медиальной линии. В состав семенника  входит от одной до нескольких десятков отдельных трубочек, называемых  семенными фолликулами. В семенных фолликулах протекают процессы сперматогенеза, сопровождающиеся размножением зародышевых клеток и формированием сперматозоидов. Созревшие сперматозоиды транспортируются по системе семяпроводов, составленных из парных семяпротоков и семяизвергательного канала. Верхушечная часть удлиненного фолликула называется гермарием.  Кроме многочисленных сперматогониев, здесь находится одна крупная апикальная клетка. В обеспечении развивающихся зародышевых клеток питательными веществами большую роль играют также эпителиальные клетки, образующие оболочку фолликула.

В гермарии сперматогонии быстро растут и претерпевают ряд митотических делений, превращаясь в диплоидные сперматоциты первого порядка, которые после двукратного мейотического деления дают сперматиды. Все сперматиды, возникающие из одной исходной клетки, оформляются в группы – семенные цисты, окруженные общей оболочкой. Эти цисты становятся хорошо заметными в двух последующих участках фолликула – в зонах роста и созревания. В пределах каждой цисты клеточные деления протекают синхронно; образующиеся после деления дочерние клетки полностью не разобщены, потому что между ними сохраняются цитоплазматические мостики.

Наиболее близкий к выходу участок фолликула – это зона формирования, где сперматиды вытягиваются в длину, располагаются параллельными рядами в каждой цисте и превращаются в сперматозоиды. Обычно процессы сперматогенеза протекают во время развития личинок или куколок, поэтому в семенниках имаго нет сперматогониев и сперматоцитов: здесь обнаруживаются только сперматиды и сперматозоиды.

В типичном сперматозоиде насекомого передний конец не расширен, головка не обособлена от хвостика, но прикрыта шапочковидной структурой, представляющей собой акросому. По-видимому, отсутствие хорошо выраженной головки сперматозоида связано с приспособлением насекомых к наземному образу жизни. Яйца насекомых окружены плотными оболочками, защищающими их от потерь воды. В момент оплодотворения сперматозоид проникает сквозь эти оболочки через одно из специальных отверстий – микропиле. Чтобы не происходило быстрое испарение воды из яйца, эти отверстия должны быть достаточно узкими. Поэтому для насекомых особенно выгодна удлиненная червеобразная форма сперматозоида, лишенного утолщенной головки, которая могла бы помешать ему пройти через микропиле. Однако сперматозоиды тараканов имеют хорошо выраженную головку, так как яйца у них защищены от высыхания стенками оотеки, и микропиле могут быть достаточно широкими.

Сперматогенез позвоночных

У большинства позвоночных образование сперматозоидов является, как и образование яйцеклеток, циклическим процессом. Семенные пузырьки низших форм несколько напоминают фолликулы яичника. К определенному сезону размножения созревают все половые клетки некоторого числа пузырьков, которые высвобождают сперматозоиды, а сами рассасываются, замещаясь другими, которые тем временем развивались более медленно. Семенные канальцы высших позвоночных – постоянные образования, регуляр-о производящие сперматозоиды и слабо изменяющиеся в течение всей по-ловой жизни особи.

У ланцетника половые клетки (образующиеся в сегментарных гонадах) выбрасываются прямо во внешнюю среду, точнее в атриальную полость, окружающую глотку. У круглоротых и яйцеклетки, и сперматозоиды выпадают в целом и должны сами найти дорогу к заднему концу этой полости, а оттуда выйти наружу через половые поры, которые открываются в сезон размножения. У всех челюстноротых сперматозоиды выводятся наружу по изолированным от целома каналам, но яйцеклетки в большинстве случаев по-прежнему выпадают в эту полость, однако не получают в ней настоящей свободы перемещения, потому что направляются (за исключением случайных промахов) через примыкающую к яичнику воронку в трубку, по которой и проходят остаток своего пути. Эта трубка представляет собой первичный яйцевод, или мюллеров канал, присутствующий с различными регионарными модификациями у большинства челюстноротых. По пути он иногда образует специализированные расширения, служащие для различных целей: хранения яиц перед откладкой, выделения скорлупы или размещения развивающихся зародышей в случае живорождения.

По структурной организации  и способу функционирования сперматозоиды можно подразделить на несколько типов .У подавляющего большинства видов сперматозоиды жгутиковые. Безжгутиковые сперматозоиды характерны для некоторых Ecdysozoa. У круглых червей сперматозоиды амебоидные. Своеобразные безжгутиковые спермии обнаружены и у многих членистоногих, их спермии округлой или звездчатой формы могут перемещаться с помощью псевдоподий или остаются неподвижными.

Сперматозоиды традиционно микроскопических размеров. Спермии гидры имеют жгутик длиной до 30 мкм. У некоторых книдарий его длина достиганет 90 мкм. Известны и гигантские спермии. В частности у Drosophila bifurca длина сперматозоида составляет 58 мм, то есть в 20 раз длиннее тела взрослой особи и в 15 000 раз длиннее спермия человека.

Рис. 3. Некоторые виды сперматозоидов.

1 – человек, 2 – тритон, 3 – речной  рак, 4 – бык, 5 – лошадиная аскарида, 6 – острица, 7 – морской еж, 8 – рыба Tetradon, 9 – петух, 10 – жаба, 11 – опоссум, 12 – десятиногий рак, 13 – морская свинка.

Биохимические механизмы  движения сперматозоидов

У большинства видов спермии  способны передвигаться на большие расстояния благодаря биению своих жгутиков. Главная двигательная основа жгутика – аксонема. Она берет начало от дистальной центриоли, которая находится в шейке. Осевая нить проходит через весь вставочный отдел и через весь хвостик. Во вставочном отделе вокруг аксонемы находится спиральная структура, которая образуется 12–15 витками митохондрий. Стержень аксонемы состоит из 2-х центральных одиночных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти двойных микротрубочек (дуплетов). При этом только одна микротрубочка каждого дуплета имеет законченное строение и содержит 13 протофиламентов, тогда как вторая состоит из 11 протофиламентов димерно-го белка тубулина. С микротрубочками связан белок динеин. С его помощью гидролизуются молекулы АТФ и преобразуется выделившаяся при этом химическая энергия в механическую, за счет которой осуществляется движение спермиев. У многих видов (преимущественно у млекопитающих) между митохондриями и аксонемой располагается слой плотных волокон. Этот слой придает хвостовому отделу спермия большую жесткость. Поскольку толщина этого слоя уменьшается по направлению к кончику хвоста, предполагается, что волокна служат для предотвращения слишком резких изгибов головки.

На поперечном срезе через аксонему видны фибриллы – в центре 2 центральные фибриллы, по периферии 9 пар периферических субфибрилл, всего их 20, они связаны между собой структурами, которые называются спицами. Центральные субфибриллы выполняют функцию проведения, периферические – сокращения. Так как во вставочном отделе имеются митохондрии, сперматозоиды способны к самостоятельным движениям.

Находясь в половых органах  самца (в придатке семенника), спермии имеют очень низкий уровень обмена веществ. Они неподвижны, лежат плотными массами и, только попадая в концевой отдел придатка семенника, одеваются тонкой липоидно-белковой оболочкой, приобретают одинаковый электрический заряд и начинают отталкиваться друг от друга. При осеменении они быстро активизируются и энергично продвигаются по половым путям самки. Скорость их передвижения равна 2-5 мм в минуту. Оно осуществляется следующими друг за другом волнообразными сокращениями хвостика. Волнообразное движение хвостика может быть только в одной плоскости, перпендикулярной к плоскости залегания двух центральных фибрилл. Казалось бы, вследствие этого спермий может двигаться в зависимости от направления удара концевого отдела только вперед и вверх или вперед и вниз, то есть описывать более или менее правильный замкнутый круг. У животных с наружным осеменением (например, рыбы) спермии, действительно, движутся по кругу, и это обеспечивает им встречу с плавающим в воде яйцом. При внутреннем осеменении (птицы, млекопитающие) спермии движутся прямолинейно, что объясняется асимметрией головки, благодаря которой спермий непрерывно вращается вокруг своей продольной оси. Последнее обстоятельство и определяет превращение кругового движения в прямолинейное. Направление движения спермиев определяется их реотаксисом, то есть