Чешуекрылые бабочки

Чешуекры́лые, или ба́бочки, мотыльки́, мо́ли (Lepidóptera Linnaeus, 1758 от др.-греч. λεπίς, род. п. λεπίδος — чешуя и πτερόν — крыло) — отряд насекомых с полным превращением, наиболее характерная особенность представителей которого — наличие густого покрова хитиновых чешуек (уплощённых волосков) на передних и задних крыльях (при этом чешуйки расположены как на жилках, так и на крыловой пластинке между ними). Для большинства видов характерен специализированный сосущий ротовой аппарат с хоботком, образованным удлинёнными лопастями нижней челюсти. Форма и размах крыльев весьма разнообразны: от 2 мм[1] до 28 см. Развитие с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки (называемой гусеницей), куколки и имаго. Личинка червеобразная, с недоразвитыми брюшными ногами, мощно склеротизованными покровами головы, грызущим ротовым аппаратом и парными шелкоотделительными железами, выделения из которых, при соприкосновении с воздухом, образуют шёлковую нить. Чешуекрылые, ископаемые останки которых известны начиная с юрского периода, в настоящее время являются одним из наиболее богатых видами отрядов насекомых — в отряде насчитывается более 158 000 видов. Представители отряда распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды

 Строение. Взрослое насекомое, или иначе имаго, имеет следующее строение. Тело бабочки состоит из трех основных отделов: головы, груди и брюшка. Сегменты головы слиты в общую массу, тогда как членики груди и брюшка более или менее хорошо различимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь из 3, брюшко же в своем полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты. [2]

3.1 Голова. Голова малоподвижная, свободная, округлой формы. Здесь находятся сильно развитые выпуклые фасеточные глаза, занимающие значительную часть поверхности головы, обычно круглые или овальные, окруженные волосками. Кроме фасеточных сложных глаз, иногда на темени позади усиков имеются два простых глазка. Изучение способности бабочек к цветовому видению показало, что чувствительность к видимым участкам спектра у них неодинакова зависит от образа жизни. Большинство воспринимает лучи в диапазоне 6500 350 А. Особенно активно бабочки реагируют на ультрафиолетовые лучи. Бабочки едва ли не единственные животные, которые воспринимают красный цвет. Однако в связи с отсутствием в среднеевропейской флоре чисто красных цветов, красный не воспринимается бражниками. Гусеницы соснового шелкопряда, капустной белянки и ивовой волнянки отчетливо различают разные части спектра, реагируя на фиолетовые лучи как на белый цвет, красный воспринимается как темнота. У различных групп бабочек усики, или антенны, бывают самой разнообразной формы: нитевидные, щетинковидные, булавовидные, веретеновидные, перистые. У самцов усики обычно развиты сильнее, чем у самок. Глаза и усики с расположенными на них обонятельными сенсиллами - важнейшие органы чувств у бабочки. [2]

3.2 Грудь. Грудь состоит из трех сегментов, называемых передне-, средне- и заднегрудью. Сегменты груди несут три пары двигательных конечностей, прикрепляющихся между стернитом и боковой пластинкой каждой стороны. Конечности состоят из одного ряда члеников, в которых мы отличаем от основания к концу ноги: тазик, или ляжку, широкий основной членик; вертлуг; бедро, самый толстый членик ноги; голень, обычно самый длинный из члеников; лапку, состоящую из разного числа очень маленьких члеников. Последний из которых заканчивается одним или двумя коготками. На груди имеются многочисленные волоски, или щетинки, иногда на середине спины образуется хохолок; брюшко никогда не соединяется с грудью стебельком; у самок оно вообще толще и снабжено длинным яйцекладом; у самцов вместо этого на конце брюшка часто бывает хохолок.

3.2.1 Крылья

 Характернейшей особенностью насекомых как большой систематической группы является их способность к полету. Полет осуществляется при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположены они на 2 (среднегрудь) и 3 (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно тем не менее двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончайшей щелью, являющейся продолжением полости тела. Крылья закладываются в виде мешкообразных выпячиваний кожи, в которые продолжаются полость тела и трахеи. Выпячивания сплющиваются дорзовентрально; гемолимфа из них оттекает внутрь тела, верхний и нижний листки пластинки сближаются, мягкие ткани частично дегенерируют, и крыло приобретает вид тонкой перепонки. Красота бабочки заключена в её крыльях, разнообразии их расцветки. Цветовую гаммуобеспечивают чешуйки (отсюда название отряда Чешуекрылые). Чешуйки – удивительные изобретения природы, которые миллионы лет верой и правдой служат бабочкам, а сейчас, когда люди стали изучать свойства этих удивительных структур, могут послужить и нам. Чешуйки на крыльях – это видоизмененные волоски. Они имеют разную форму. Например, по краю крыла бабочки аполлона (Parnassius apollo) располагаются очень узкие чешуйки, почти не отличающиеся от волосков. Ближе к середине крыла чешуйки расширяются, но на концах остаются острыми. И, наконец, совсем близко к основанию крыла находятся широкие чешуйки, похожие на полый мешочек, прикрепленный к крылу крохотной ножкой. Чешуйки располагаются правильными рядами поперек крыла: их концы обращены кнаружи и прикрывают основания следующих рядов. Эксперименты показали, что чешуйчатый покров бабочек обладает целым рядом совершенно удивительных свойств, например, хорошими теплоизоляционными свойствами, которые максимально проявляются у основания крыла. Наличие чешуйчатого покрова увеличивает разницу между температурой насекомого и температурой окружающей среды в 1,5 – 2 раза. Кроме того, чешуйки крыла участвуют в создании подъемной силы. Ведь если бабочку подержать в руках и часть её ярких чешуек останется на пальцах, то насекомое будет уже с большим трудом перепархивать с места на место. Кроме того, как показали эксперименты, чешуйки гасят звуковые колебания и снижают вибрацию тела во время машущего полета. К тому же во время полета на крыле насекомого возникает заряд статистического электричества, а чешуйки помогают этому заряду «стекать» во внешнюю среду. Подробное изучение аэродинамических свойств чешуек бабочек привело к тому, что ученые предложили создать покрытие для вертолетов, разработанное по образу и подобию чешуйчатого покрова крыльев бабочек. Такое покрытие позволит улучшить маневренные свойства винтокрылых машин. Более того, подобный покров может пригодиться для парашютов, парусов яхт и даже костюмов спортсменов.Замечательная окраска бабочек также зависит от их чешуйчатой одежды. Сами перепонки крыльев бесцветны и прозрачны, а в чешуйках находятся пигментные зерна, которые и обусловливают чудесную окраску. Пигменты избирательно отражают свет с определенной длиной волны и поглощают остальной. В природе вообще все цвета образуются в основном именно таким образом. Однако пигменты могут отражать только 60-70% поступающего света, и поэтому цвета, обусловленные наличием пигмента, никогда не бывают такими яркими, какими могли бы быть теоретически. Поэтому виды, для которых жизненно важной является особенно яркая окраска, «ищут» возможность её усилить. У многих видов бабочек помимо обычных пигментных чешуек, имеются особые чешуйки, которые называются оптическими. Они позволяют насекомым становиться обладателями по-настоящему сверкающих одежд.

 В оптических чешуйках  возникает тонкослойная интерференция, оптический эффект которой можно  наблюдать на поверхности мыльных  пузырей. Нижняя часть оптических  чешуек пигментирована; пигмент  не пропускает свет и тем  самым придает большую яркость  интерференционной окраске. Лучи  света, проходя через прозрачные  чешуйки на крыле, отражаются  как от их внешних, так и  от внутренних поверхностей. В  результате два отражения как  бы накладываются и усиливают  друг друга. В зависимости от  толщины чешуек и коэффициента  преломления происходит отражение  света с определенной длинной  волны (все остальные лучи поглощаются  пигментом). Бабочки «выстраивают»  на наружной поверхности своих  крыльев тысячи крохотных тонкослойных  зеркал-чешуек, и каждое такое  крохотное зеркальце отражает  свет определенной длины волны. В результате возникает совершенно  потрясающий эффект отражения необыкновенной яркости. Рекордсменами по самой яркой окраске являются представители южноамериканского рода Morho, однако и в средней полосе России обитают бабочки с чудо-окраской. Лучше всего интерференционная окраска заметна у переливниц (роды Apatura и Limenitis). Издалека эти бабочки кажутся почти черными, но вблизи отливают выраженным металлическим блеском – от ярко-синего до фиолетовогоНедавно стало известно, что сходный интерференционный эффект может создаваться с помощью различных микроструктур, обладающих уникальными оптическими свойствами. Причем микроструктуры на крыльях отличаются не только у представителей различных семейств с похожей окраской, но и у близких видов. Изучением тонкостей этих эффектов, с использованием современной техники, сейчас вплотную занялись физики-оптики из университета Exter. При этом физики совершают неожиданные находки, которые оказываются интересными не только для них, но и для биологов, изучающих эволюционные процессы. Интересно биологическое значение ярких, пестрых окрасок верхней стороны крыльев, так часто наблюдающихся у булавоусых бабочек, особенно у нимфалид. Их основное значение заключается в распознавании особей своего вида на большом расстоянии. Наблюдения показывают, что самцы и самки таких пестро окрашенных форм привлекаются друг к другу издали окраской, а вблизи происходит окончательное распознавание по запаху, издаваемому андрокониями. Если верхняя сторона крыльев у нимфалид всегда окрашена ярко, то иного типа окраски характерны для их нижней стороны: они, как правило, криптические, т.е. Защитные. В этой связи интересны два типа складывания крыльев, широко распространенные у нимфалид, а так же и в других семействах дневных бабочек. В первом случае бабочка, находясь в положении покоя, выдвигает передние крылья вперед так, что их нижняя поверхность, имеющая защитную окраску, открыта почти на всем протяжении. По этому типу складываются крылья, например, у углокрыльницы С-белое (Polygonia C-album). У неё верхняя сторона буро-желтая с темными пятнами и наружной каймой; нижняя сторона серо-бурая с белой буквой «С» на задних крыльях, за что она получила свое название. Неподвижно сидящая бабочка малозаметна также благодаря неправильному угловатому контуру её крыльев. Другие виды, например адмирал и репейница, прячут передние крылья между задними так, что видны только их кончики. В этом случае на нижней поверхности крыльев бывают выражены два типа окрасок: та часть передних крыльев, которая в состоянии покоя оказывается спрятанной, ярко окрашена, вся остальная часть нижней поверхности крыльев носит явно криптический характер. В ряде случаев у дневных бабочек ярко окрашенными бывают и верхняя и нижняя стороны крыльев. Подобная окраска обычно сочетается с несъедобностью обладающего ей организма, поэтому она получила название предостерегающей. На основе этой особенности у бабочек существует способность к мимикрии. Под мимикрией понимают сходство в окраске, форме и поведении между двумя или несколькими видами насекомых. У бабочек мимикрия выражается в том, что одни из мимикрирующих видов оказываются несъедобными, в то время как другие лишены защитных свойств и только «подражают» своим защищенным моделям. Такими подражателями являются бабочки-белянки (Dismorfphia astynome) и перхибрис (Perrhybris pyrrha).[8, 5, 1]

4. Развитие. Чешуекрылые — насекомые с полным метаморфозом. Их яйца очень разнообразны по форме, обычно окрашены, оболочка имеет ложную структуру. Личинок бабочек называют гусеницами. В большинстве случаев они червеобразной формы; тело состоит из головы, 3 грудных и 10 брюшных колец. В отличие от взрослых чешуекрылых их гусеницы всегда имеют грызущий ротовой аппарат. Помимо трех пар грудных ножек, у гусениц имеются ещё так называемые «ложные», или «брюшные» ножки, которых бывает до 5 пар; они помещаются обычно на третьем — шестом и девятом брюшных сегментах. Брюшные ножки не расчленены, и их подошвы усажены хитиновыми крючочками. Специфичной физиологической особенностью гусениц является наличие у них пары трубчатых прядильных, или шелкоотделительных, желез, открывающихся общим каналом на нижней губе. Они представляют собой измененные слюнные железы, у которых основная функция слюноотделения заменена выработкой шелка. Выделения этих желез быстро затвердевают на воздухе, образуя шелковую нить, при помощи которой одни гусеницы скрепляют свернутые в трубку листья, другие повисают в воздухе, спускаясь с ветки, третьи окружают себя и ветви, на которых они сидят паутиной. Наконец, у гусениц шелковая нить используется для построек кокона, внутри которого происходит окукливание. У преобладающего числа видов бабочек гусеницы являются фитофагами; значительно реже встречаются случаи питания продуктами животного происхождения: шерстью, воском, роговыми веществами. Есть среди гусениц хищники, и даже паразиты.

 По образу жизни  гусениц можно разделить на  две группы:

1) гусеницы, ведущие свободный  образ жизни, которые живут более  или менее открыто на растениях

2) гусеницы, ведущие скрытый  образ жизни. Свободно живущие обитают как на травянистых, так и на древесных растениях, питаясь листьями, цветками и плодами.

 Переход к крытому  образу жизни представляет обитание  в переносных чехликах, которые  гусеницы сплетают из шелковистых  нитей. Передвигаясь по растению, гусеницы таскают на себе свой  чехлик, прячась в него при опасности. Гусеницы, живущие «обществами», обычно устраивают специальные, иногда сложные гнезда, оплетая паутиной ветви, листья и другие части растений. Крупные паутинные гнезда образуют гусеницы яблонной горностаевой моли (Hyponomeuta malinellus), являющиеся опасными вредителями садов и лесов. Большими группами живут в паутинных гнездах гусеницы походных шелкопрядов (семейство Eupterotidae), отличающиеся своеобразным поведением: в поисках пищи они отправляются «в поход» стройными рядами, следуя гуськом, друг за другом. Так ведут себя, например, гусеницы дубового походного шелкопряда (Thaumetopoea processionea), изредка встречающегося в лесах Юго-Западной Украины. Бабочка этого вида летает в августе и сентябре и откладывает яйца на кору дуба кучкой из нескольких прямых рядов, по 100-200 штук в кучке. Яйца зимуют, защищенные плотной прозрачной пленкой, образующейся из выделений самки. Вылупившиеся из яиц в мае гусеницы держатся группами в паутинном гнезде. Когда листья на дереве уже сильно объедены, они спускаются с него и в поисках пищи ползут по земле, всегда в определенном порядке: впереди ползет одна гусеница, за ней, касаясь её своими волосками, следует другая. В середине колонны число гусениц в ряду увеличивается, сначала по 2, затем по 3-4 гусеницы ползут рядом. К концу колонна опять сужается. В июле — начале августа тут же в гнезде опять происходит окукливание, при чем каждая гусеница плетет себе овальный кокон. Через две-три недели вылетают бабочки. Скрытый образ жизни ведут все гусеницы, обитающие внутри различных органов растений. Сюда относятся минёры, плодожорки, бурильщики и галлообразователи.Минерами называют гусениц, живущих внутри листьев и их черешков и прокладывающих внутри хлорофиллоносных тканей внутренние ходы — мины. Некоторые минеры выедают не все содержимое листа, а ограничиваются или отдельными участками паренхимы, или же эпидермисом. Когда минирующие гусеницы живут внутри листа группами, могут возникать так называемые вздутые мины. Так, гусеницы сиреневой моли (Caaloptilia syringella), относящейся к особому семейству молей-пестрянок, вначале живут по нескольку штук вместе в одной общей мине, имеющей форму широкого пятна, которое может занимать большую часть листа. Мины эти сильно вздуты от скопляющихся в них газов. Эпидермис, покрывающий мину, быстро желтеет. Позднее гусеницы выходят из своих мин и, склерертируя листья, свивают их в трубки. Перед окукливанием они уходят в землю. В течение лета бывает два поколения; зимует у сиреневой моли куколка. Гусеницы-плодожорки живут внутри плодов различных растений. Одни из них повреждают мякоть плодов, другие питаются исключительно семенами. Гусеницы-бурильщики обитают в стеблях травянистых растений или внутри ветвей и стволов кустарников и деревьев. Среди бурильщиков наиболее характерны стеклянницы и древоточцы. Большинство видов стеклянниц развивается в стволах древесных растений, нанося им серьезные повреждения. К числу широко распространенных в Европе лесных вредителей нужно отнести большую тополевую стеклянницу (Aegeria apiformis). Самки этого вида откладывают яйца на нижнюю часть стволов деревьев, преимущественно тополей. Гусеницы развиваются в течение двух лет, питаясь древесиной, в которой проделывают ходы. На третий год весной они окукливаются в колыбельке под корой в особом плотном коконе из опилок и экскрементов. Перед выходом бабочки куколка на 2/3 высовывается из летного отверстия; даже после вылета бабочки куколочная шкурка продолжает сохранять такое положение. Опасными для лесного хозяйства являются и некоторые виды древоточцев, например пахучий древоточец (Cossus cossus) и въедливая древесница (Zeuzera pyrina). Самка пахучего древоточца откладывает яйца кучками по 20-70 штук в трещины коры на стволах ив, тополей, ольхи, вяза и дуба. Развитие протекает в течение двух лет. Молодые гусеницы вгрызаются под кору, где делают общий ход неправильной формы, в котором они и зимуют. На следующий год гусеницы расходятся и каждая из них, углубляясь в древесину, выгрызает в ней широкий, преимущественно продольный ход. Пахучим древоточец называется потому, что гусеница издает резкий, неприятный запах древесного спирта; такой же запах распространяет и поврежденная её древесина. Хотя пахучий древоточец заселяет чаще всего больные и старые деревья, но он может быть опасен и для здоровых деревьев в тех случаях, когда образуются небольшие, но устойчивые многолетние очаги.

 Настоящих галлообразователей среди гусениц немного. Больше всего их известно из семейства листоверток (Tortricidae). Наносимые ими повреждения чаще всего заключаются в уродливых вздутиях тех органов растения, внутри которых происходит развитие гусениц. Laspeyresia servillana вызывает вздутия стебля ивы, а Epiblema lacteana развивается в утолщенных стеблях полыни. Весьма своеобразна жизнь чешуекрылых, гусеницы которых развиваются в водной среде. Кувшинковая, или болотная, огневка (Hydrocampa nymphaeata)откладывает яйца на листьях различных водных растений, с нижней их стороны. Вылупляющиеся из яиц зеленоватые личинки сперва минируют ткани растений. В это же время их дыхальца сильно редуцированы, поэтому дыхание происходит через всю поверхность кожи. После линьки гусеница оставляет мину и строит из вырезанных кусочков рдеста и кувшинок особый чехлик, причем дыхание пока остается прежним. В этом чехлике гусеница зимует, а весной покидает его и строит новый чехлик. Для этого она челюстями выгрызает из листа два овальных или круглых куска, которые скрепляет по бокам паутинкой. Такой чехлик всегда наполнен воздухом; на этой стадии у гусеницы имеются вполне развитые стигмы и трахеи, иона дышит теперь атмосферным воздухом. Ползая по водным растениям, гусеница таскает с собой чехлик так же, как это делают ручейники. Питается она, соскабливая челюстями кожицу и мякоть с листьев водных растений. Окукливание происходит в чехлике. Несмотря на то, что многие насекомые подвергаются полному метаморфозу, лишь не многие из них испытывают такую же удивительную финальную трансформацию, когда гусеница или личинка сначала становится куколкой, а затем как по мановению волшебной палочки из неё появляется взрослая особь, уже снабженная всем необходимым для поиска пищи и партнера: крыльями, репродуктивными органами, высокоразвитыми органами вкуса, обоняния, а иногда и слуха. Чтобы проследить ступени, ведущие к этому магическому превращению, можно начать с наблюдения за гусеницей европейской бабочки-парусника, когда, постепенно замедляясь, она замирает на вертикальной веточке. Её организм подчиняется командам крошечных желез, называемых Corpora alata, которые присутствуют у всех насекомых. Эти железы производят то, что современные биологи называют ювенильным гормоном. Пока этот гормон выделяется, насекомое находится в стадии личинки.Когда производство ювенильного гормона прекращается, выделяются гормоны другого типа. Начинается жизнь куколки – промежуточная стадия между гусеницей и взрослой бабочкой. В это время гусеница сбрасывает свою ярко окрашенную кожу, обнажая невзрачную оболочку хризалиды, или куколки, которая ещё напоминает сегментированное тело личинки. Находящееся внутри существо совершенно неподвижно, но отнюдь не мертво. Внутри хризалиды работают мощные жизненные силы. После прекращения выделения ювенильного гормона личиночные клетки гусеницы действительно постепенно умирают, а вместо них начинают развиваться дремавшие до сих пор взрослые клетки. В зависимости от времени года этот процесс продолжается от 10 дней до семи месяцев: клетки вырастают и формируются в совершенно новое создание, которое появится из хризалиды как взрослое насекомое. Это бесконечно сложное изменение имеет четкую цель: сделать так, чтобы личинки и взрослые особи вели различный образ жизни, идеально подходящий для их абсолютно разных функций и нужд. Гусеницы – сугубо земные существа, иногда причудливо орнаментированные яркими или камуфляжными узорами и шипами, отличными от наряда взрослой бабочки. Единственная их цель – поглощать пищу. Взрослые насекомые ради своей главной репродуктивной функции поднимаются в воздух, хотя некоторые из них, питаясь цветочным нектаром, невольно играют при этом ещё и роль опылителей, уступая по приносимой здесь пользе лишь пчелам. Другие чешуекрылые не способны питаться и живут только до исполнения своей репродуктивной роли.