Біологічні особливості поведінки птахів

       Дно  черепа представлено головною  клиноподібною та передньоклиноподібною кістками, а також піднебінними та крилоподібними кістками. Дах черепа формують парні носові, лобні, тім’яні і лускаті кістки. Верхня щелепа представлена міжщелепними  і верхньощелепними кістками. До останніх ззаду кріпляться паличкоподібні скулові та квадратноскулові кістки, які в свою чергу з’єднуються з квадратними кістками. Після чого утворюється характерна для птахів височна дуга, що відмежовує границю та височну яму. Нижня щелепа складається з зчленованої кістки та із шкіряного походження зубної, пластинчастої, кутової та виличної кісток.

       Під’язиковий апарат кістковий, у вигляді видовженої пластинки та дуже довгих ріжок. Слухова кістка одна і гомологічна рептиліям.

       Череп  птахів значно відрізняється  від черепа рептилій рядом  особливостей. Звертає увагу великий об’єм  мозкової коробки та величезних очних впадин, що позв’язано з розвитком головного мозку та дуже великими очними яблуками.

         Передні кінцівки та їх пояс у зв’язку з пристосуванням до польоту мають ряд особливостей. Пояс складається з лопатки, коракоїда та ключиці, які своїми проксимальними кінцями формують площадку для зчленування плечової кістки. Лопатка довга, саблеподібно зігнута, лежить на ребрах. Коракоїд розвинений дуже сильно , одним кінцем впирається в грудину, інший кінець дає опору для приєднання плеча. Ліва і права ключиці зрощуються між собою, утворюючи вилочку, яка надає поясу міцності.

      Скелет  самого крила складається з  усіх типових для п’ятипалої кінцівки відділів. При цьому плече і передпліччя суттєво не зміненні, а кисть, навпаки, має ряд своєрідних особливостей. Зап’ястя дуже редуковане. Його проксимальні частини зрощуються в дві кісточки, а дистальні – з п’ясттям. П’ясття складається з двох видовжених кісток, зрощених як в проксимальному, так и в дистальному відділах, що утворюють складну п’ястно - зап’ястну кістку. З пальців зберігаються лише три -  другий, третій та четвертий, при цьому лише третій палець має три фаланги, а другий та четвертий - по одній.

       У  зв’язку з наявністю особливих м'язів, сухожилків та шкіряних перетинок кістки крила з’єднані між собою так, що все крило не може бути витягнутим по прямій і його відділи залишаються під кутом один до іншого. Відділи кінцівок можуть рухатися тільки в одному напрямку – в плоскості крила, складаючи та розправляючи його.

                   Задні кінцівки та їх пояс  також мають ряд особливостей, зв’ язаних з тим, що при ходінні вся тяжкість переноситься на задні кінцівки. Міцність таза визначається  зрощенням великих повздошних по всій їх довжині зі складним крижовим хребцем. З повздошними кістками зрощуються також великі сідальні кістки. Лобові кістки, навпаки, малі: у вигляді тонких паличок вони приєднанні до зовнішнього краю сідальних. Всі три кістки таза беруть участь в утворенні вертлужної впадини.  На черевній стороні ліва і права частини таза широко розставленні, що з’язано з відкладанням яєць, які вкриті твердою шкарлупою.

       Стегно  типічної будови. Голінь складається  з двох кісток, але повністю  розвивається лише велика берцева кістка, мала берцева рудиментована  і зрощується з першою. До дистальної частини прирощується проксимальний ряд кісточок передплесни. Зрощення тут повне, що у дорослого птаха шви зникають повністю. Лежачий вслід за голінню  відділ кінцівки носить назву цівки. У дорослого птаха він складається з однієї довгої кістки. Але ембріонально ця кістка виникає в результаті зрощення кісток плесни та нижнього ряду кісток передплесни. В кінці кінців голіностопне зчленуванняу птахів розташоване між  двома рядами кісток передплюсни. Це зчленування правильно називати інтертарзальним. Пальців у птахів зазвичай буває 4, рідше 3 і тільки в одному випадку (африканський страус) – 2.

           1.3. Особливості внутрішньої будови птахів.

Органи травлення. Всі  сучасні птахів не мають зубів, і функцію захоплення та утримання об’єктів виконують рогові чохлики, які одягають верхню та нижню щелепи. Форма дзьоба варьює дуже сильно і складається в залежності від характеру їжі та способів її добування.

        До дна ротової порожнини прикріплений язик, форма якого також різноманітна. Язик дуже рухомий. Слинні залози розвиненні у птахів по різному, а у деяких вони майже відсутні. Особливо багата продукція слинних залоз у стрижів, які будують з твердої слини свої гнізда. У хижих птахів слинні залози слугують для змащення травного комка.

       Довгий  стравохід у деяких птахів  утворює розширення – зоб,  який слугує для тимчасового  перебування в ньому їжі та  частин для початку їх перетравлення. 

       Стравохід  веде в тонкий залозистий шлунок, де їжа підпорядковується дії секрета травних залоз.  за залозистим шлунком  розташовується товстий м’язовй шлунок, який всередині вистелений рогоподібною кутикулою. Тут їжа перетравлюється. Її подрібнення відбувається не тільки рухами  кутикулярної оболонки, але і наявністю в порожнині шлунка спеціальних камінців, які птах проковтнув. Розвиток м’язового шлунка зв’язаний з характером їжі.

       Тонкий  відділ кишечника відносно довгий. В петлі дванадцятипалої кишки  лежить підшлункова залоза. Добре  відділений задній відділ кишечника, навпаки, порівняно короткий і недиференційований на товсту і пряму кишку. На границі між заднім товстим і тонким відділами кишечника наявні два невеликих сліпих відростка. Задня кишка відкривається в клоаку, на спинній стороні якої наявний сліпий виріст – фабрицієва сумка, яка відіграє роль залози внутрішньої секреції. З віком вона зменшується в розмірах.

        Відносна довжина кишечника різноманітна  і залежить від характеру їжі.  Печінка велика, двухлопасна. Жовчний міхур наявний у більшості видів. Жовчний проток відкривається в дванадцятипалу кишку.

       Органи дихання вкрай своєрідні і більше, ніж будь – яка інша система внутрішніх органів, пристосовані до повітряного способу існування.

           Гортанна щілина веде в трахею, яка підтримується непарними перстнеподібним хрящем  та парними черпалоподібними хрящами. Гортань ця у птахів відома під назвою верхньої і не відіграє ролі голосового апарату. Функцію цього виконує нижня гортань, притаманна лише птахам. Вона розташовується в місці розділення трахеї на дві бронхи і представляє собою розширення, яке підтримується кістковими кільцями. В середині порожнини гортані від її внутрішніх стінок пронизуються зовнішні голосові перетинки, а знизу, від місця де гілляться трахеї, пронизуються внутрішні голосові перетинки. Голосові перетинки у зв’язку зі скороченням спеціальних співаючих м’язів можуть змінювати своє положення та форму.

        Верхні дихальні шляхи мають  важливе значення для терморегуляції.

        Легені птахів представляють собою міцні губчасті тіла, прикріплюються до спинной стінки грудної клітки. Бронхи, перед тим як увійти в легені, гілляться , і в їх головні гілки пронизуються легені наскрізь і впадають в повітряні мішки. Гілки бронхів з’єднуються між собою тонкими каналами – парабронхами, від яких відходять бронхіоли. Навкруги них гілляться капіляри кровоносних судин.

      Частина  гіллястих бронхів виходить за  краї легень і розширюються  в великі тонкостінні повітряні  мішки, об’єм яких в багато  разів перевищує об’єм легень. Повітряні  мішки розташовуються  між різними внутрішніми органами. У птахів декілька повітряних  мішків: два шийних, один між ключичний, два – три пари грудних и одна пара дуже великих черевних.

       Значення  повітряних мішків велике та  різноманітне. Основна їх роль заключається в тому, що вони визначають механізм дихання, особливо при польоті.. Одночасно роль насосів виконують і самі легені. При ходінні діють ще черевні повітряні мішки, на які давлять верхні відділи задніх кінцівок.

        Під час польоту роль повітряних  мішків як насосного органа  особливо велика. При піднятті  крил вони розтягуються, і повітря силою засмоктується в легені і далі в мішки. Газообмін в мішках не відбувається; повітря засмоктується в них при вдиху і проходить через легені так швидко, що не встигає віддати крові багато кисню. В кінці в повітряні мішки і потрапляє ще багате киснем повітря. При опусканні крил відбувається видих і через легені продувається повітря з великою кількістю кисню. Відповідно, і на цій фазі акту дихання відбувається окиснення знову. Це явище отримало назву подвійного дихання. Чим частіше птах махає крилами, тим інтенсивніше він дихає . Але повна синхронність змахів та дихальних рухів відмічена не у всіх птахів. У багатьох число змахів перебільшує число вдихів. При цьому початок вдиху та видиху співпадає з фазою змаху крил. Цей механізм позначається як координація дихання.

      Крім  участі в акті дихання, повітряні  мішки мають і інші функції.  Так, під час польоту при  посиленій роботі організму вони  зберігають його від перегрівання, так відносно холодне повітря  «обтікає» практично всі внутрішні  органи, а часто і м’язи. Крім цього повітряні мішки зменшують під час польоту тертя між органами.

      Загальний об’єм повітряних мішків приблизно в 10 разів більше, чим об’єм легень. Частота дихання у різних видів різна.

      Підтвердженням високого  рівня метаболізму у птахів слугує і рівень артеріального тиску.

              Органи кровотворення. Головною особливістю кровотворення у птахів являється не змішаність артеріальної і венозної крові, що обумовлюється будовою серця і артеріальних дуг.

       Серце чотирьохкамерне, складається з двох передсердь і двох шлуночків. Відносні розміри серця у птахів порівняно з іншими хребетними великі, що зв’язано з великою інтенсивністю обміну речовин, особливо під час польоту. Маса серця у малих птахів відносно велика, ніж у великих, що зв’язано  з

більш інтенсивнішим обміном речовин. Робота серця у птахів більш енергійніша, ніж у низькоорганізованих наземних хребетних.

        Прогресивною  рисою птахів являється і загальне  збільшення об’єма крові. У  птахів маса крові дорівнює 9% маси. Киснева ємкість крові приблизно в два рази більша, ніж у рептилій. Всі ці особливості організму загальним підвищенням життєдіяльності птахів.

        Від лівого  шлуночка відходить єдина дуга  аорти – права, яка віддає  парні безіменні артерії, а вони в свою чергу діляться на парні сонні та підключичні артерії. Так, до голови, поясів передніх кінцівок та самих поясів надходить кров. Після чого дуга аорти огинає серце з правої сторони і у вигляді спинної аорти тягнеться під хребтом до хвостового відділу тіла. Спинна аорта шляхом відокремлення кровопостачає внутрішні органи і задні кінцівки з їх поясом.

        З правого  шлуночка відходить легенева  артерія, яка несе венозну кров. Венозна кров від голови збирається  в парні яремні вени. Зливаючись  з парними підключичними венами , вона утворює ліву і праву передні статеві вени, які вливають кров в праве передсердя. Венозна система тулубової частини схожа з рептиліями. Головні відмінності в тім, що черевна вена, яка утворює у рептилій разом з деякими іншими, більш дрібними, венами воротню систему печінки, функціонально замінена куприковобрижовою веною. Крім того, воротня система нирок частково редукована. Задні статеві вени впадають в праве передсердя.

У зв’язку з відокремленням великого і малого кола кровообігу всі органи омиваються чистою артеріальною кров’ю. Це, а також швидка циркуляція крові енергетично протікаючий газообмін обумовлюють високу температуру тіла, в середньому дорівнює +42 градусів Цельсій. Не менш важливе та нове фізіологічне значення птахів заключається в появі механізмів терморегуляції. При цьому має місце як хімічна, так і фізична терморегуляція. Перша заклечається в зміні інтенсивності обміну, тобто величини теплопродукції в залежності від температури зовнішнього середовища. Фізична теплорегуляція полягає в зміні величини тепловіддачі. У птахів суттєве значення має теплова віддишка, що полягає в збільшені частоти дихання, що призводить до збільшення віддачі тепла з видихаючим повітрям та випаровування вологи з органів дихання та дихальних шляхів.

            Нервова система. 

  Для птахів характерна добре розвинута нервова система, що забезпечує досить досконалу пристосувальну поведінку. Загальна маса головного мозку більша, ніж у плазунів. Дуже добре розвинутий мозочок – центр координації і рівноваги.

     Завдяки досконалому розвитку нервової системи можливості пристосувальної поведінки у птахів значні, хоч основа їхньої поведінки регулюється складними безумовними рефлексами (піклуванням про потомство, будівельними інстинктами тощо).

      Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. Головний мозок досить великих розмірів та є центром вищої нервової діяльності, складається з 5 відділів, характерних для інших хребетних тварин. Півкулі переднього мозку гладенькі, без звивин та порівняно з ссавцями невеликих розмірів. На відміну від останніх складаються переважно не з сірої речовини, а зі смугастих тіл. Півкулі відповідають за управління поведінкою, орієнтацію в просторі, споживання їжі, спаровування та здатність до побудови гнізд. Вища нервова діяльність здійснюється не в неокортісі, як у ссавців, а в гіперстріатумі. Проміжний мозок відносно невеликий, середній мозок із зоровими буграми. Мозочок розташований у задній частині головного мозку, відповідає за координацію рухів. Довгастий мозок переходить у спинний мозок.

      Головний мозок птахів розвинений слабкіше, ніж мозок ссавців, але він має більший обсяг у порівнянні з мозком рептилій. Великі півкулі покривають зверху проміжний і середній мозок і доходять до мозочка. Значні розміри півкуль обумовлені розростанням смугастих тіл, а не мозкової мантії, як у ссавців. На півкулях іноді помітні зачатки борозен. Мозочок птахів особливо добре розвинений, він складається із середньої частини, яка покрита поперечними борознами, що збільшують поверхню сірого коркового шару, і невеликих бічних лопатей. Розвиток мозочка у птахів пов'язано зі складною координацією рухів, головним чином під час польоту. 
      Поведінка птахів досить складна. Ця обставина, безсумнівно, знаходиться у зв'язку з високою організацією нервової системи. У птахів порівняно легко виникають умовні рефлекси, реакції на нові подразники. Вони добре уникають небезпеки і швидко виробляють корисні звички.