Биологиялық мембраналар арқылы электролит еместердің тасымалы

 

Осы тендеуді мембраналық потенциалдарды іс жүзінде анықтауға колдануға болады.

Тыныштык потенциалы және әрекет потенциалдары пайда болу табиғатына сәйкес мембраналық потенциалдар тобына жатады.

Фазалық потенциалдар да диффузиялык потенциалдармен тығыз байланысты. Фазалық потенциалдар бір-бірімен араласпайтын, ка-тиондар мен аниондардың сусыз ортада ерігіштігі әртүрлі екі фаза (мы-салы,орта электролиттің судағы ертіндісі болса немесе майлы орта болса) арасында болады. Егер катиондар сусыз ортада аниондарға кара-ганда жақсы еритін болса, онда олар екінші ортаға өтеді де, онда оң заряд жинақталады. Бірінші ортада теріс зарядтар саны көп болып, екі ортаның арасында гіотенциалдар айырымы пайда болады.

 

ЖАСУШАЛЫҚ МЕМБРАНАНЫҢ ИОНДЫҚ АРНАСЫ

Ходжкин-Хакслидің теориялық моделі бойынша мембрана арқылы иондарды тасымалдауды реттеуге болады. Бірақ липидтердің кос қабатына иондардың өтуі киын. Егер иондартек қана мембрананыңлипидтік фазасы аркылы ғана өтетін болса, онда олардың ағыны өте аз болар еді. Шынында, диэлектриктік тұрақтысы s « 80 ерітіндіден 8 * 1 моль ион мембранаға ету үшін олар W потенцалдых бөгеттен өтуі керек Ол бөгеттің мәні   Бор теориясы бойынша мынаған тең:

Мұндағы е - электронның заряды; гц - ионның радиусы; Z~ электро-лит ионының заряды; N— бір кабаттан екінші кабатка өткен молекулалар саны. Na+MeH К+иондары үшін бөгеттің мәні мынаған тен болады: W « 350 н- 400 кДж/моль.

Температурасы 300°К жылулық тербелістің энергиясы небәрі RT « 2,4 кДж/моль екен. Осы екі тәнді салыстыра келіп мембранадағы иондарға карсы әсер ететін потенциалдық бәгеттің биіктігі жылулык тербелістің потенциалдық бегетінен 130-160 есеге үлкен екендігін көреміз.

Иондардың ерітіндіден липидтік фазаға өту ықтималдығы

 

  Осының сан мәнін табайык

 

Олай болса диффузия арқылы липидтердің қос кабатынан ион-дардын тікелей тасымалдану ықтималдылығы өте аз. Осыдан келіп мембранада иондарды тасымалдауға катынасатын тағы да бір орта бо-луы мүмкін деген кағида туыңдайды. Ол орта — иондық арна екен. Иондык арналар мынандай объектілерден бөлініп алынады: жасуша-лардың плазматикалык мембранасынан, синапстан кейінгі бүлшык ет жасушаларынан және т.б. Сонымен катар антибиотиктердің әсерінен пайда болатын иондықарналар бар. Олардың мынандай қасиеттері бар:

а)  іріктеушілік (селективтік);

б) әр арна жүмысының тәуелсіздігі;

с) иондардың өткізгіштік сипатының дискреттілігі;

д) арналар параметрлерінің мембрана потенциалына тәуелділігі.

Енді осы иондык арналарды жеке-жеке карастырайық.

1. Іріктеушілік (селективтілігі) деп  иондык, арна арқылы бір типті ион-дардың өтуін айтады. Мысалы Li+, Na+, K+, Rb+ және Cs+ үшін малюскалар аксондарыныңарналарыныңөткізгіштігі мынандай нәтиже керсеткен:

Сонымен қатар К+ иондары үшін арналардың өткізгіштігі мынандай:

 

Бұдан, бірінші мысалда Li+ мен Na+ иондарының өтімділігі жақсы болса, екіншісі мысалда К+иондарының етімділігі басым екенін кереміз. Осыдан иондыкарналар бір типті иондарды нашар өткізетіні көрінеді. Олай болса иондыкарналардыңіріктеушілік (селективтік) қасиеті бар. Каналдардың іріктеушілік қасиеті олардың күрылысына байланысты. Натрий арналары акуыздан құралуы мүмкін. Олай болса ультракүлгін сәуленің әсерінен натрий арналары белсенді күйге өтеді. Соның нәтижесінде сол арнадан Ка+иондары көп өтеді.

2.  Әр арна жұмысының тәуелсіздігі. Иондардың бір арна арқылы өтуі баска арналар арқылы өткен иондарға тәуелді емес. Мысалы К+ арнасы ашық немесе жабык болуы мүмкін, бірақ сол сәтте Na+ арнасы аркылы иондар ағыны өзгермейді. Арналардың бір-біріне тікелей әсері болмағанымен, олардың жанама әсері болуы мүмкін. Мәселен, арнаның өткізгіштік қасиетінін өзгеруі мембраналыкпотенциалды өзгертеді. Мембраналык потенциалдың өзгерісі баска иондык каналдарға әсер етуі мүмкін.

3.  Иондық каналдың өткізгіштігінің дискреттілігі; иондық канал-дар — мембрана аркылы өтетін ақуыздардың біртүтас кешені (ком-плексі). Онын. ортасында иондар өте алатын түтікше бар. Ондай ион-дық арыалардын саны өте көп.Мысалы кальмар аксонында 1 мкм2 аудан-ға келетін 500 натрий арнасы бар екені тәжірибе жүзінде анықталған. Мысалы, ұзындығы 1 см, диаметрі Імм, ауданы 3-107 мкм2 кальмар аксонында 109-1010 иондық арналар бар екені дәлелденді. Солай болса да жеке иондық арналар Na+, K+ және Са+ үшін дискретті болады.

Дегенмен, әр иондық арнадан өтетін ток кенет өзгеретін болғаны-мен трансмембраналық ток уақыт бірлігінде біртіндеп өзгереді. Осы қүбылысты былай түсіндіруге болады.

Жекеленген N иондык арналар арқылы өтетін (I) токтың қосын-дысы мынаған тең:

Мұндағы / — п-ші арнадан өтетін ток.

Қосынды токтың орта мәні жеке арналардан өтетін токтың орта мәніне тәуелді:

Жеке каналдағы токтың өзгеруі

Қосынды токтың N тәуелсіз арналардағы салыстырмалы өзгерісін N-рет анықталған ток өзгерісінің орта мәні деп қарастыруға болады:

Бұдан мынандай корытынды жасауға болады: N - неғүрлым үлкен болса, салыстырмалы әзгеріс аз болады. Кальмар аксонының N=1010 иондық арнасындағы токтың өзгерісі мембрана арқылы өтетін токтың небәрі 0,001% кұрайды екен. Үсақ жасушалар үшін (N=103apna) салыстырмалы өзгерістің мәні үлкен, ол мөлшері 3% дейін болады.

Жекеленген К+ арнасынан өтетін токтың амплитудасы 2 пА-ге дейін (2-10-12 = А) болып, сол арнаның ашылуы tn« 5 мс болады. Бірақ осы уақыт ішінде канал бірнеше реташылып, бірнеше ретжабылуы мүмкін. Кардиомиоциттің жекеленген Са2+ арнасы үшін токтың езгеруі Na+ және К+ салыстырғанда күрделі болады. Деполяризацияның 70% өзгеруі кезінде Са2+каналы ~1 мс-та ашылып, 0,2 мс-та жабылады. Одан кейін қайтадан ашылып амплитудасы Ы0"12 А токты өткізеді. Са2+ тогының осындай белсенділігі мөлшері 150-200 мс уақытка со-зылып, одан кейін тоқтайды. Са2+деполяризациясының 30%-на жуығы жабык күйінде калады.

4. Мембрана потенциалының арналар  параметрлеріне тәуелділігі. Жүйке  талшықтары мембрана потенциалын сезгіш келеді. Мембранада деполяризация басталғаннан кейін ондағы ток өзгере бастайды. Иондык канал тұрғысынан қарағанда осы процесс былай өтеді: іріктеуші-иондық (селективті-ион) арнада өзіне тән, құрылымы бөлек, электр тогын сезгіш (24-сурет) сенсоры болады. Мембрана потенциалы өзгергенде оған әсер ететін күш те езгереді. Соның нәтижесінде иондык арна да ығысады да, кақпаның ашылу немесе жабылу ықти-малдылығын өзгертеді. Бұл тығын сияқты — ол иондардың бәрін еткізуі мүмкін немесе бірін де өткізбеуі мүмкін.

Иондықарналар басқадай физикалық факторларды да сезгіш келеді. Мысалы, механикалықдеформацияға, химиялықреакцияларға жәнет.б.

Мембранадағы иондык арналарды зерттеу казіргі биофизиканың басты мәселесі.

Енді иондық арыаның күрылысын карастырайық. Іріктеуіш-ион аргасының құрылысы мынандай: ақуыздын, қос қабатына батырылған өзіне ғана тән қүрылысы бар бөлігі; теріс зарядты оттегі атомдарынан құралған іріктеуіш сүзгіш — ол сүзгіш диаметрі шектелген иондарды ғана өткізеді; қакпа бөлігі ( сурет).

Иондық арнаның какпасын мембраналық потенциал басқарады. Сондықтан ол қақпа жабық болуы да (суретте штрих сызық) немесе ашык. болуы да (түтас сызық) мүмкін. Қалыпта жағдайда Na арнасы жабық болады.Электр ерісінін әсерінен кақпаның ашылу ыктимал-дылығы артады да, іріктеуші сүзгіш аркылы гидратты иондардың өту мүмкіншілігі пайда болады. Егер ионның диаметрі іріктеуші сүзгішке сәйкес келсе, онда ол гидратты қабын тастап, иондык арнаның екімші жағына өтеді. Егер ион өте үлкен болса, онда ол сүзгіш аркылы өте алмайды. Егер ион өте кіші болса, онда іріктеуші сүзгіште ион өзінің гидратты қабын тастай алмайды. Иондык арнанын блокаторлары сүзгіде тығындалып, одан өте алмауы мүмкін, егер үлкен молекулалар болса, кез келген арнаның кірісіне үмтылады. Блокатордын зарядтары оң болғандықтан олардың зарядталған бөліктері іріктеуші сүзгінің арнасына қарапайым катион сиякты кіреді, ал макромолекула ол арнаны жабады.

Сонымен биологиялык мембрананың электрлік козу қасиетінің өзгерісі иондық арнаның әсеріне тәуелді болады. Иондық арыа — липидтік коскабаттан өткен, бірнеше дискреттік күйде бола алатын ақуыз макромолекулалары. Іріктелген Na+, K+, Са2+ иондары үшін каналдардың касиеттері мембраналык потенциалдың мәніне сәйкес болады.