Биологическое значение пения птиц

           Основные  затруднения возникают из-за того, что многие звуковые реакции и самовыражения птиц полифункциональны, то есть обладают свойством в разных условиях иметь разное значение. Полифункциональность голоса, по нашим представлениям, может быть двоякого рода в зависимости от того, одновременно или неодновременно проявляются разные функции одного и того же сигнала.

           В  первом случае, при одновременности  проявления значений, следует различать  основную и возможные дополнительные  его функции. Например, весенняя  демонстративная песня птиц — это признак, облегчающий встречу полов (основная функция), и одновременно, в случае повышенной плотности населения, сигнал, означающий занятость гнездовой территории, определяющий ее границы (дополнительное значение). При оценке биологического смысла той или иной голосовой реакции эти различия иногда не принимаются во внимание, из-за чего обычно и возникают разногласия в смысловом понимании отдельных звуков. Естественно, что во избежание путаницы систему и номенклатуру голосов птиц надо стремиться строить по основному значению сигналов.

           Во  втором случае, когда множественность  функций выступает неодновременно, мы имеем дело с сигналами  ситуативного значения. В совершенно  разных условиях, то есть в  разных ситуациях, птица может  применить один и тот же сигнал, но каждый раз он будет воспринят другими особями так, как того требует обстановка.

           Примеров  использования ситуативных сигналов  можно привести много. Они указывают  на то, что у птиц далеко  не всегда на каждый важный  для их жизни случай есть особый сигнал.

           Один  из характерных криков деревенской  ласточки — ее тревожное «тки»—  можно услышать, когда птица, обнаружив  на крыше дома сидящего кота  или сороку, пикирует на врага, указывая его местонахождение; когда  ласточки, преследуя летящего сокола-чеглока, как бы взбадривают себя боевым кличем; когда взрослые особи выманивают из гнезда засидевшихся птенцов или сопровождают их при первом полете. Во всех этих случаях ласточки находятся в состоянии сильного возбуждения и выражают его одинаковым тревожным криком, который каждый раз воспринимается по-разному в зависимости от сложившихся обстоятельств. Таким образом, этот крик имеет ситуативное значение.

          При  классификации звуков, издаваемых  птицами, надо учитывать и то, что одни и те же сигналы могут сильно отличаться по степени громкости и в зависимости от этого иметь разное значение. В целом все сигналы по этому признаку можно подразделить на демонстративные, рассчитанные на далекое расстояние, и недемонстративные — тихие, применяемые в интимной обстановке. Так, весенняя песня самца обычно демонстративный сигнал, с помощью которого он заявляет о себе на всю округу, привлекая самку издалека. Но во время ухаживания за самкой, когда самец находится от нее на расстоянии нескольких сантиметров, песня звучит иногда совсем тихо, выполняя при этом уже другую функцию.

           Важно, наконец, указать на то, что среди  сигналов, одинаковых по звучанию, в некоторых случаях приходится  различать звуки истинного и  ложного (видоизмененного) значения. Примером может служить истинный крик ужаса птицы, схваченной хищником, и такой же ее крик, который она иногда издает, когда, притворяясь раненой, отводит врага в сторону от своих птенцов.

           Попыток  систематизировать голоса животных и, в частности, птиц было несколько. Каждая из них обладает своими достоинствами и своими оригинальными принципами систематизации.

           Из  имеющихся классификаций весьма  полезны для понимания биологического  смысла звуков, издаваемых различными  животными, в том числе птицами, система Г. Темброка, а также классификация Н. Коллиаса. Применительно к воробьиным птицам попытку систематизации голосовых реакций предприняла в 1957 году Е. В. Лукина. Поучительна также и схема возможных функциональных значений голосов птиц, которую мы находим в руководстве Дж. К. Велти. Надо сказать, что, когда классифицируют функции голоса, а не сами звуки, возникают особенно большие затруднения, так как при этом многие сигналы вследствие их полифункциональности должны неоднократно повторяться и попадать в категории разного значения. При этом различия между основной и дополнительными функциями одного и того же сигнала часто теряются.

           Как  известно, птицы могут издавать  звуки не только голосовым  аппаратом, функцию которого у них выполняет нижняя гортань, но также клювом, ногами, крыльями и даже перьями хвоста. В смысловом отношении звуки механического происхождения не отличаются от голосовых. Аист, щелкающий клювом, и поющий дрозд каждый по-своему, разными способами, могут выражать одно и то же состояние. Поскольку существуют принципиальные отличия в механизме воспроизведения звука, эти случаи целесообразно рассмотреть отдельно.

          Классификацию  звуков, издаваемых птицами, начнем  рассматривать с разделения на  неголосовые и голосовые звуки:

           Неголосовые (механические) звуки могут отличатся как по характеру звучания, так и по способу воспроизведения. Чаще всего они слышны во время полета птиц, взлета и посадки и иногда — в моменты кормления и токования. Среди них следует различать звуки сопутствующие и звуки направленного значения.

           Звуки  сопутствующие. Большей частью это  звуки, сопровождающие полет. Характер  их определяется строением маховых  перьев, формой крыла и частотой  его ударов. Колибри на лету взмахивают крыльями, как пропеллером, до полусотни раз в секунду. В результате возникает жужжащий звук. Поэтому англичане назвали колибри «hummingbirds», что значит «жужжащие птицы». Таким образом, перо может делать то же самое, что и голос: свистеть, скрипеть, жужжать и даже щебетать, а иногда и блеет.

           Сопутствующие  звуки также могут нести информацию, хотя они и не имеют прямого  назначения. Их значение попутное. Тетерев, стремительно взлетая, старается  спастись от наземного врага, но внезапное оглушающее хлопанье его упругих крыльев одновременно (попутно) может испугать, хотя бы на доли секунды, подкравшегося хищника и послужить своеобразным сигналом бегства для других тетеревов, находящихся поблизости. Сопутствующий звук всегда специфичен для вида, и поэтому он может нести известную информацию.

          Звуки  направленного (прямого) значения. В  преобладающем большинстве случаев  неголосовые звуки направленного  значения издаются птицами весной, в период размножения, и по  своему биологическому смыслу соответствуют демонстративной песне. Это лучшим образом иллюстрируют дятлы, у которых голос не единственное средство звукового выражения весеннего возбуждения. Дятлы узнают друг  друга   весной   по   характеру   так   называемой   барабанной   трели.   Это громкий раскатистый звук, возникающий от частых ударов клювом по сухому стволу или суку. Частота ударов варьирует от 16 раз в секунду у черного дятла до 26 у малого пестрого. Интервалы между ударами настолько сокращены, что звук воспринимается как единая трель, продолжительность которой неодинакова у разных видов. У черного дятла одна трель длится 2,5 секунды, а у большого пестрого — чуть менее одной.

           Механические звуки направленного значения характерны и для других птиц. Как правило, они издаются в сочетании с голосом и являются как бы составными элементами весенней демонстративной песни или частью общего ритуала брачного токового поведения самца. Сойка, например, в промежутках между своими скрипучими руладами иногда громко щелкает клювом. Тем самым она придает песне своеобразный ритм. Козодой, болотная сова и многие голуби во время токовых полетов звучно хлопают крыльями и т. п.

           Белый  аист, как известно, почти не пользуется голосом в целях коммуникации. В этом отношении он своеобразное исключение в классе птиц. Громкое хлопанье клювом — основное и почти единственное для него средство общения. В тихую погоду трещанье клювом слышится на очень большом расстоянии и вполне заменяет практически отсутствующий у аиста голос. В момент хлопанья клювом аист принимает определенную позу: он резким броском закидывает на спину вытянутую шею, при этом язык и весь подъязычный аппарат подтягиваются назад и тем самым увеличивается объем глотки, играющей роль резонатора, усиливающего звук. Как установили еще супруги О. и М. Хейнрот, такое поведение аиста проявляется с очень раннего возраста. Первоначально птенцы хлопают клювом беззвучно, так как он у них еще мягкий и при смыкании челюстей не звучит. Лишь с возрастом, по мере затвердения рогового покрова клюва, хлопанье челюстями достигает должного эффекта. Можно предположить, что редукция голоса у аиста —явление вторичное. Предки аиста, очевидно, в большей степени использовали голосовые средства общения. Об этом свидетельствует хотя бы то, что аистята до трехнедельного возраста, пока клюв их еще недостаточно окреп, выпрашивают пищу у родителей не только закидывая голову и хлопая клювом, но и при помощи голоса. Впоследствии они используют голос все реже и реже. А. П. Паринкин, воспитывавший молодого аиста в неволе, подметил, что в домашних условиях аистята дольше выпрашивают корм голосом, чем в природных. Это, видимо, объясняется отсутствием контакта птенца со взрослой птицей, подражание которой способствует более скорому формированию у птенца наследственной реакции трещанья клювом. Белый аист является примером того, когда неголосовой звук имеет множественный, а не однозначный смысл.  Хлопанье клювом у аиста—это его видовой призывный сигнал, имеющий очень широкое ситуативное значение.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4. Голосовые сигналы  птицы

          Голосовые  реакции птиц очень разнообразны, но степень их разнообразия  у разных видов далеко не  одинакова. Для того чтобы иметь  возможность сравнивать виды по их голосовым признакам, необходима определенная их систематизация.

          Прежде  всего необходимо различать две  основные группы сигналов, свойственные  преобладающему числу видов птиц: призывные (в самом широком смысле  слова) и защитные. У некоторых птиц существуют, кроме того, звуки специального назначения, например эхолокационные сигналы и другие.

          Призывные  сигналы. С помощью этих сигналов  осуществляется связь между особями  внутри вида во время кочевок  и миграций и на зимовках; происходит обмен информацией между самцом и самкой в период размножения; ведутся «разговоры» между родителями и детьми в пору воспитания потомства; ими же сопровождаются некоторые отношения, связанные с добыванием пищи и кормлением, и т. п.

          Однако на первое место по значению и частоте употребления надо поставить основной видовой призывный крик. Он наиболее универсален и, исторически возник раньше других сигналов. Большинство птиц издает его при разных обстоятельствах с разной частотой и интенсивностью, и он воспринимается как призыв к действию или к состоянию в зависимости от сложившейся обстановки. Основной видовой призывный крик —это как бы позывные вида, действующие во все сезоны года. Это главная особенность данного сигнала, отличающая его от большинства других сигналов призывного значения, приуроченных в основном к периоду размножения. Этот сигнал —один из самых коммуникативных, то есть несущих наибольшую информацию, и именно ему более всего свойственно выполнять разные функции при разных ситуациях.

          Основной  видовой призывный крик —это  курлыканье журавлей, гнусавый посвист  большого кроншнепа, настойчивое, несколько  раз повторяющееся «тюй-тюй-тюй»  большого улита; карканье вороны, трескотня сороки.

          Основной  призывный крик всегда слышен с далекого расстояния. Таким образом, он — хороший пример демонстративного сигнала. Функционируя в течение круглого года, он чаще всего используется в период кочевок и миграций.

          У многих  видов существует также четко  выраженный вариант основного призывного крика, как бы его двойник, который используется при перекличке на близком расстоянии. Он имеет более узкое, подзывающее значение. Например, у снегиря громкое и высокое «фиу-фиу» — основной призывный крик, а низкое басистое «фю-фю»— перекличка на близком

расстоянии.

          Среди  различных голосовых сигналов, с  помощью которых птицы общаются  между собой в период размножения, прежде всего выделяется весенняя  демонстративная песня.По яркости  и разнообразию весеннее пение  птиц можно сравнивать с цветением в мире растений. Весной, как известно, поют самые различные птицы: голуби и кукушки, тетерев и глухарь, кулики, козодой, коростель, погоныш и т. д. Даже чайки в пору размножения издают особые крики, которые по существу надо отнести к категории демонстративной песни. Малые чайки, например, характерно выгибаясь всем телом на лету, время от времени выкрикивают серию громких одинаковых звуков «ка-а-ка-а-ка-а-ка-а...» определенной продолжительности. Их поведение в это время напоминает токовый полет и песню некоторых куликов —большого веретенника, или травника.

          Наиболее  разнообразна весенняя демонстративная  песня у воробьиных птиц. Вот  почему большинство представителей  этого отряда получило название  певчих. Таким образом, «певчие птицы» — термин не бытовой, а систематический. Им объединяют очень разнообразную и многочисленную группу птиц, имеющих в целом сходное строение и развитие. Дрозды, ласточки и сорокопуты, пеночки, славки и корольки, синицы, пищуха и поползень, вьюрки, овсянки и даже грач и ворона—все это певчие птицы. Для певчих, которые составляют более половины всех видов птиц земного шара, характерно очень сложное строение голосового аппарата. Этим и объясняется, что они могут издавать звуки самых различных диапазонов и комбинаций. У многих из них демонстративная песня достигла большой сложности. Однако независимо от того, простая она или сложная, она представляет собой видоопознавательный сигнал, биологический признак вида, выработавшийся в процессе эволюции как приспособление, дающее возможность самцу и самке с далекого расстояния находить друг друга. Именно поэтому весенняя песня имеет демонстративный характер, исполняется громко, регулярно и обычно с заметного места, и прежде всего этой чертой она и отличается от других звуков,   издаваемых птицами в пору размножения.

          Настойчивость, с которой самцы повторяют  свою весеннюю демонстративную  песню, иногда бывает поразительной. По наблюдениям В. Г. Гептнера, лесной  конек может спеть 418 песен в  час. Самцы зеленой пеночки поют еще интенсивнее: до 470 раз в час, а в течение дня успевают пропеть около 5000 песен.

          Таким  образом, если основной призывный  крик мы определили как позывные  вида, используемые во все времена  года, то весенняя демонстративная  песня — это позывные вида и противоположного пола, действующие в пору размножения или в период, непосредственно предшествующий ей.