Анализаторы и рецепторы

НАВЧАННЯ ПРО  АНАЛІЗАТОРИ 

1. Рецепторна й аналізаторна функції

1.1 Види рецепторів.

Рецепторами називаються спеціалізовані клітки, що сприймають дію подразників. Енергія подразника кодується рецептором і передається в центральний апарат аналізу. Вищий, або корковий, аналіз є кінцевою ланкою в ланцюзі послідовних операцій сприйняття подразників зовнішнього й внутрішнього середовища.

И. П. Павлов запропонував назвати  систему аналізу подразників  аналізатором. В аналізатор входять  рецепторні утворення, доцентрові нервові волокна, що проводять порушення, коркове представництво рецепторів. Корковий відділ аналізатора по спадних нервових шляхах пов'язаний з рецепторним.

Рецептори є головним джерелом інформації про зовнішній світ. Вони утворилися з недиференційованої тканини, що у процесі тривалої еволюції стала високоспецифічною до сприйняття певних подразників зовнішнього середовища. Залежно від рівня специфічності рецептори діляться на моно- і полімодальні. Мономодальними називаються рецептори, спеціалізовані до сприйняття одного виду подразників (наприклад, зорові й слухові). До полімодального ставляться рецептори, що збуджуються при дії різних подразників (наприклад, болючі).

Залежно від  способу взаємодії  рецептора з подразником розрізняють  контактні (прямій контакт із подразником) і дистантні (сприймаючі подразники на відстані) рецептори. Розрізняють також первічночутливі й вторичночутливі рецептори. Первічночутливі рецептори (нюхові, рецептори дотику, тиску) самі генерують нервовий імпульс, що по чутливому нерві рецепторної клітки направляється у вищі відділи аналізатора. Вторичночутливі рецептори (зорові, слуховые) під впливом зовнішніх подразників деполяризуются з виділенням хімічного медіатора. Медіатор діє на синапсы доцентрових нейронів, викликаючи формування генераторного потенціалу ("подвійна деполяризація").

1.2. Властивості рецепторів.

Найбільш загальними властивостями рецепторів є збудливість, лабільність й адаптація. Для  них характерні й головні міри виміру: поріг роздратування, хронаксия  й адеквата.

Подразники діляться на адекватні й неадекватні. Адекватність або неадекватність подразника визначається не власними його якостями, а специфічністю  рецепторного апарата. Для зорового рецептора адекватним подразником  є світло. У той же час світл-неадекватний подразник для слухового або тактильного рецептора. Для одержання ефекту порушення в рецепторі потрібна мінімальна сила адекватного подразника (для ока кілька квантів світла). Сила неадекватного подразника, здатна викликати специфічний ефект порушення, повинна бути в десятки й сотні тисяч разів більше. Наприклад, відчуття світла ("іскри з очей") може викликати й механічний подразник. Але він повинен перевищувати силу адекватного подразника в мільйони разів.

 Порогом роздратування  називається найменша сила подразника, що викликає порушення. Хронаксия- корисний час, протягом  якого досягається ефект порушення при дії струму в 2 реобази. Найменші величини хронаксии в рецепторів відчуття зубного болю.

Для оцінки збудливості  рецепторів застосовують міру адекватності подразника. Ніж більше адекватний подразник рецептору, тим менша його сила необхідна для порушення рецептора. Величина енергії подразника в 1 реобазу є мірою його адекватності рецептору - адекватой. Для визначення адекваты подразник дозують по силі й просторово тимчасовим характеристикам.

Між силою подразника й відчуттям спостерігається  певна залежність, обумовлена мірою  розрізнення приросту роздратування. Відповідно до закону, сформульованому  Вебером, відношення приросту величини подразника до його абсолютного значення є величиною постійної. Цей закон вірний тільки для середніх значень подразника.

Адаптація рецепторів до дії подразників залежить як від  особливостей їхньої будови, так і  від сили дратівного агента. Ніж  сильніше подразник, тим швидше наступає адаптація. Швидко, що адаптуються рецепторами, є більшість шкірних рецепторів. Відчуття тиску одягу на шкіру ми практично не почуваємо. А от пропріоцептори м'язів, а також багато видів внутрішніх рецепторів (баро- і хеморецепторы) адаптуються повільно. Завдяки цьому здійснюється  тонка   саморегуляція   й   збереження  гомеостазу.

Подання про адекватність подразників й їх високій дратівній  силі для специфічних рецепторів дало підставу И. Мюллеру сформулювати закон "специфічної енергії органів  почуттів". Відповідно до цього закону, рецептори відповідають на зовнішні роздратування тільки певною формою реакції, що залежить від специфічної будови - "специфічної   енергії"  органів почуттів.   Інакше  кажучи,  органи  почуттів формують відчуття поза залежністю від виду подразника, відповідно до  закладеного в них енергією.

З докладною критикою теорії специфічної енергії в 1866 р. виступив Л. Фейєрбах. Він пйказал  ідеалістичну сутність навчання И. Мюллера, назвавши його "фізіологічним ідеалізмом". Розкриваючи сутність фізіологічного ідеалізму, В. И. Ленін указує, що зі специфічності енергії органів почуттів И. Мюллер "схильний був виводити... заперечення того, що наші відчуття суть образи об'єктивної реальності". Невірними власне кажучи й ідеалістичними за духом є й погляди Гельмгольца, що вважав, що наші відчуття лише знаки зовнішніх об'єктів і не несуть у собі ніякої тотожності з об'єктивною реальністю.

1.3. Фізіологія   шкірної  рецепції.

Розрізняють чотири види шкірної рецепції: тактильну (рецепція дотику, тиску), теплову, холодову й болючу. Тактильні рецептори дотику - це що швидко адаптуються рецептори, що представляють собою епітеліальні клітки (диски Меркеля) і спеціалізовані утворення- тельця Мейснера й Гольджи - Маццони. Крім того, у підставі волосяних цибулин є численні нервові сплетення, що сприймають дотик.  Рецепторами тиску є повільно, що адаптуються рецептори, шкіри -тельця Пачини. Установлено, що ці рецептори сприймають і вібрацію. Температурними рецепторами є холодові колби Краузе, розташовані й поверхневі шари шкіри, і тельця Руффини - глибоко розташовані рецептори тепла. Роль теплових рецепторів грають також і деякі тактильні рецептори (тельця Гольджи - Маццони).

Шкірні рецептори швидко адаптуються. Так, при опусканні  рук у теплу воду відчуття -тепла зберігається тільки в перші 30-40 с. Рецептори дотику швидко адаптуються до одягу. Швидко адаптуються до низьких температур і холодові рецептори.

Фізіологічні механізми  шкірної рецепції до теперішнього часу вивчені досить глибоко, однак єдиної точки зору про їх не зложилося. Найбільш визнаної є синтетична теорія, що поєднує в собі подання авторів теорії специфічності рецепторів і теорії паттернов- образів шкірної чутливості.

Теорія специфічності  рецепторів И. Мюллера виходить із передумови, що кожному виду шкірної чутливості відповідає специфічний рецепторний апарат. Відповідно до подань Геда, у шкірі формуються два види чутливості - тонка эпикритична (тактильна) і груба, примітивна протопатическая (болюча, температурна). На користь цих подань говорить і наявність двох специфічних шляхів  Голя й Бурдаха, що проводять імпульси тактильної рецепції, і спинно-таламического шляхи болючої й температурної чутливості.

Передбачається, що рецептори  тепла й холоду ті самі  , але  розташовані вони на різній глибині (холодові -на глибині 0,10-0,15 мм, а тешювые - на глибині 0,3 мм). Не існує строго доведеного зв'язку між структурою шкірних рецепторів й їхньою функцією. Посилення тактильного роздратування приводить до болючого відчуття. Можливо, що рецепторний апарат дотику й болю - той самий , Накопичується усе більше відомостей про те, що не структура рецепторів, а особливості просторового й тимчасового розподілу імпульсів в афферентных нервах визначають характер шкірної чутливості. Ці подання близькі до теорії паттернов.

Теорія паттернов виходить із припущення, що образ чутливості формується в результаті центрального аналізу безлічі сигналів шкірної  рецепції. У потоці висхідної інформації від шкірних рецепторів підсумуються імпульси різної модальності, тобто  образ чутливості - результат складної синтетичної функції вищих відділів центральної нервової системи.

Ці теоретичні передумови дають можливість пояснити болючі відчуття як особливу форму захисту рецепторного апарата й організму в цілому від дії сверхсильних роздратувань. Сильний тепловий або тактильний подразник викликає біль, охороняючи рецептор від ушкодження, тому що слідом за болем треба захисна реакція.

У деяких частинах тіла відсутні всі інші види рецепції, крім болючої. Так, на будь-яке роздратування в  роговиці формується тільки відчуття болю. Цим предупреждаются сумні наслідки роздратування роговиці. Порушення "цілісності роговиці веде до втрати її прозорості й сліпоті. Природа виявилася надзвичайно обачної у виборі рецепції для роговиці - нічого, крім болю!

Формування відчуттів  у рецепторах при дії адекватних подразників починається з виникнення рецепторного потенціалу. Болючі відчуття виникають у результаті утворення  в нервових закінченнях речовин  типу гистамина. В ушкоджених тканинах утвориться також брадикинин, що підсилює болючі відчуття. Нагромадження гистамина, брадикинина й інших речовин (серотонин, кініни) у крові викликає посилення болю при роздратуванні шкірних рецепторів.

1.4. Интероцепция й проприоцепция.

Интероцептори (внутрішні рецептори) сприймають дія фізичних і хімічних агентів. Наприклад, барорецеи-торы збуджуються при зміні артеріального тиску. Осморецептори сприймають зміна осмотического тиску. Адекватними подразниками для хеморецепторов є хімічні речовини, що накопичуються в крові, зміну рн крові.

Первинний аналіз сигналів, пов'язаних зі зміною м'язової напруги, розтягуванням  м'язів і сухожиль або тиском на них, здійснюється пропріоцепторами м'язів, сухожиль, зв'язувань і суглобів. Від 30 до 50% нервів, що йдуть до м'язів, становлять нервові волокна, що несуть імпульси від пропріоцепторів м'язового апарата -м'язових веретен, сухожильних рецепторів, чутливих закінчень суглобних сумок, зв'язувань, фасций. Найбільш складними з них є м'язові веретена.

М'язові веретена - це пучки м'язових волокон, укладених у соединительнотканную капсулу. Одним кінцем вони закріплюються в сухожиллях м'язів, а інший їхній кінець залишається вільним і розташовується серед скорочувальних волокон м'яза. М'язові веретена мають рухову іннервацію, здійснювану тонкими (від І до 8 мкм) у-волокнами, що виходять із передніх корінцем спинного мозку, а також коллатералями товстих эфферентных волокон.

Афферентные нервові волокна, що володіють  високою швидкістю проведення порушення (до 150 м/с) і НИЗЬКИМ порогом збудливості, несуть імпульси від ироприоцепторов до відповідних відділів головного мозку. Порушення чутливих нервів м'язових веретен відбувається при розтяганні. Імпульси, що надходять по у-волокнах, не приводять до видимої зміни напруги всього м'яза, але внаслідок збільшення напруги самого м'язового веретена викликають збільшення нервової импульсации через афферентные нервові волокна.

Другий тип рецепторів - рецептори  Гольджи. Це сухожильні закінчення з  розгалуженими в них нервовими  волокнами, що утворять навколо сухожиль петлі й спирали. Кількість нервових закінчень у сухожильних рецепторах менше, ніж у м'язових веретенах. Порушення рецепторів Гольджи відбувається як при напрузі, так і при розтяганні м'яза. Найбільше просто влаштовані рецептори зв'язувань, суглобних сумок і фасций. Це прості закінчення чутливих нервів, древовидно розгалужені у вигляді пластинок.

Завдяки проприоцепции можлива  корекція, уточнення рухів відповідно до  поточних потреб виконання довільної  дії. Апарат вищого аналізу імпульсів  із пропріоцепторів (корковий відділ аналізатора) розташований на передній поверхні центральної борозни й в прилягаючій частині передньої центральної звивини. У цю область направляється основна частина проприоцептивных імпульсів. Частина імпульсів направляється в премоторну зону, через яку здійснюються складні координовані рухові акти, а також зміна ряду вегетативних функцій (подих, кровообіг) і тонусу кістякових м'язів.

Суб'єктивні відчуття, що виникають  у результаті афферентной импульсации  із пропріоцепторів м'язів, незважаючи на їхню невизначеність, дають досить повне подання про положення тіла й окремих його частин у просторі. Ступінь розвитку м'язової чутливості індивідуально різна. Тому є відомі підстави для судження про рухову обдарованість.

Ріст тренованості, особливо  у видах спорту, пов'язаних з постійною оцінкою просторово-тимчасових параметрів рухів (акробатика, стрибки у воду, гімнастика), супроводжується підвищенням проприоцептивной чутливості, виробленням тонкої дифференцировки сигналів від пропріоцепторів.

1.5. Вестибулярна функція.

1.5.1. Механізми вестибулярного аналізу.

 Вестибуляторна аналізаторна функція здійснюється системою перетворення механічної енергії кутових і прямолінійних прискорень у нервові сигнали про положення тіла. У цю систему входять переддень і три напівкружних канали.

На кісткових гребінцях (кристах) розширених частин напівкружних каналів (ампул) є рецепторні волосковые клітки. Вони занурені в желеобразную масу - купулу. Переміщення внутриканальцевой  рідини (эндолимфы) при обертових рухах зміщає волоски чутливих кліток. Відхилення купулы приводять до зміни розподілу зарядів на її поверхні з наступною деполяризацією клітинних мембран волосковых кліток. Так формується чутливий нервовий імпульс.

Рецептори прямолінійних  прискорень перебувають у мішечку й маточке передодня. Вони являють собою волосковые клітки, занурені в желеобразную отолітову мембрану із вкрапленими в неї отолітами. Прямолінійні прискорення, що виникають при прямолінійних переміщеннях тіла, викликають згинання або розтягання чутливих волосків отолітового приладу. Чутливість рецепторного апарата передодня й напівкружних каналів до прискорень дуже велика. Поріг розрізнення прямолінійних прискорень лежить у межах від 2 до 20 див/с. Початкові кутові прискорення, доступні для аналізу, перебувають у границях від 0,8 до 2,4%.

Порушення від чутливих кліток вестибулярного апарата передається  до ядер вестибулярного нерва, що входить  до складу VІІІ пари черепно-мозкових нервів. Вестибулярний нерв становлять відростки біполярних кліток вузла Скарпа. Центральні відростки цих кліток ідуть до ядер довгастого мозку (ядра Бехтерева, Швальбе й Дейтерса). Периферичні відростки закінчуються в сприймаючих апаратах напівкружних каналів і передодня.