Средний мозг

Крыша среднего мозга  представляет собой пластинку четверохолмия, которая включает в себя две пары бугорков (холмиков): верхние бугорки (холмики) четверохолмия и нижние бугорки (холмики) четверохолмия.

Верхние бугорки (холмики) у человека несколько больше нижних. Между верхними бугорками существует широкая впадина, которая носит название субпинеального треугольника . Над этой впадиной расположен эпифиз (шишковидная железа) .

От каждого холмика в латеральном  направлении отходит утолщение  в виде валика, представляющее собой  пучки волокон. Это ручка верхнего холмика и ручка нижнего холмика.

Ручки холмиков направляются к промежуточному мозгу . Ручка верхнего холмика идет под подушкой таламуса к латеральному коленчатому телу и к зрительному  тракту . Более широкая и плоская  нижняя ручка исчезает под медиальным коленчатым телом . Подушка таламуса , коленчатые тела и зрительный тракт  относятся уже к промежуточному мозгу . У человека верхние холмики  крыши среднего мозга и латеральные  коленчатые тела выполняют функцию  среднемозговых зрительных центров , а  нижние холмики четверохолмия и  медиальные коленчатые тела - слуховых центров.

4. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 — 2,0 см длиной, соединяющий четвертый желудочек с третим. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.
5. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ СРЕДНЕГО МОЗГА

На  поперечных срезах (рис. 1 и 2) легко определяются все три основные части среднего мозга: 1)крыша (чепец) среднего мозга(tectum mesencephali—1); 2)покрышка ножек мозга(tegmentum—2) и 3)основание ножек мозга(basis pedunculi cerebri) или собственно ножки мозга(crus cerebri—3). Крышу и покрышку разделяет  мозговой водопровод(aqueductus cerebri—4). Он окружен центральным серым веществом(4а), относящимся к высшим, надсегментарным  центрам вегетативной нервной системы. Покрышка ножек мозга(2) отделена от основания(3) черным веществом(5), являющимся центром, распределяющим пластический тонус, регулируя поток к мышцам тонических сигналов, посылаемых ретикулярной формацией.

При изучении внутреннего строения необходимо обратить внимание на различия в строении среднего мозга в нижнем и верхнем его  отделах. Так, в крыше нижнего  отдела, представленной нижними холмиками (рис. 1), серое вещество(1) образует компактные ядра, к которым подходят волокна латеральной (слуховой) петли, а от клеток глубокого слоя начинается эфферентный путь(1б), спускающийся к двигательным ядрам черепных нервов(tr. tectobulbaris) и передним рогам спинного мозга(tr. tectospinalis) и осуществляющий ответную реакцию на неожиданные звуковые раздражения (сторожевой рефлекс).

Волокна этого пути под центральным серым  веществом(4а) образуют дорсальный перекрест  покрышки(decussatio dorsalis tegmmenti—1в)- перекрест  Мейнерта.

В верхнем  отделе среднего мозга (рис. 2) крыша, представленная верхними холмиками, имеет более  сложное строение. Серое вещество(1а) здесь не образует компактного ядра, а располагается тремя слоями, разделенными прослойками белого вещества. К клеткам поверхностного слоя(stratum gniseum superficiale) подходят волокна зрительного  тракта, а их аксоны направляются к  клеткам глубокого слоя и вегетативным ядрам глазодвигательного нерва(III). К клеткам среднего слоя(stratum gniseum medium) подходят волокна из коры, коллатерали  из медиальной и латеральной петель, а также tr. spinotectalis. От глубокого слоя(stratum gniseum profundum) начинаются tr. tectobulbaris et tectospinalis(1б),  образующие дорсальный перекрест покрышки(1в) ножек мозга. Серое вещество верхних  холмиков также связано друг с  другом комиссуральными волокнами. Таким образом верхние холмики  являются не только подкорковыми рефлекторными  центрами зрения, но и центрами, интегрирующими и коррелирующими импульсы другого  происхождения.

В покрышке ножек мозга(2) на уровне нижнего  двухолмия в центральном сером  веществе(4а), под дном мозгового (сильвиева) водопровода, залегают ядра блоковых нервов (IV)(nuclei nervi trochleares), а по бокам -мезенцефалические  ядра тройничного нерва (V) (7). Под  центральным серым веществом, по бокам от средней линии, спускается медиальный (задний) продольный пучок(fasciculus longitudinalis posterior—8), а вентрально от него - tr. tectospinalis(1б) с частичным перекрестом(1в) волокон идущих от ядер нижних холмиков. Характерной особенностью покрышки ножек мозга на уровне нижнего  двухолмия является перекрест верхних  ножек мозжечка(tr. cerebellotegmentalis—9), волокна  которых идут от зубчатых ядер мозжечка к красным ядрам и зрительным буграм противоположной стороны. Между  волокнами верхних ножек мозжечка вентрально от перекреста Мейнерта(degusstio dorsalis tegmenti) cпускается центральный  путь покрышки(tr. talamorubroolivaris), а на границе  покрышки и основания- tr. rubrospinalis(11). Кнаружи от перекреста верхних ножек  мозжечка поднимаются волокна медиальной петли(lemniscus medialis), а несколько кнаружи  и дорзальнее- латеральная петля(lemniscus lateralis). Пространство же между медиальной и латеральной петлями с одной  и центральным серым веществом  с другой стороны, занято ретикулярной формацией(formatio reticulare).

В покрышке ножек мозга на уровне верхнего двухолмия (рис. 2) в центральном сером веществе под дном сильвиева водопровода  заложены ядра глазодвигательных нервов(III): 1)боковые соматические двигательные ядра(nuclei nervi oculomotorii—6), иннервирующие  поперечно-исчерченные мышцы глазного яблока; 2)вегетативные ядра Якубовича(nuclei accessorii—6а), расположенные кзади и  медиально от предыдущих и 3)вегетативное непарное срединное ядро(nuclei medianus—6б). Вегетативные ядра относятся к парасимпатической  нервной системе и иннервируют  гладкие мышцы глазного яблока - m.sphincter pupillae et m.ciliaris. По бокам от сильвиева  водопровода залегают мезенцефалические  ядра(7) тройничного нерва (V). Кпереди (выше) от ядер глазодвигательного нерва  около задней спайки мозга(commissura cerebri posterior s.commissura hypothalaica), в центральном  сером веществе расположено ядро медиального (заднего) продольного пучка (ядро Даркшевича), а рядом с ним- промежуточное(nucl. interstitialis). От этих ядер начинается медиальный (задний) продольный пучок (fasciculus longitudinalis posterior). Он спускается в спинной мозг, располагаясь по бокам от срединной линии: в среднем мозге- на границе с центральным серым веществом; в мосту и верхнем отделе продолговатого мозга- под дном 4 желудочка; в нижнем отделе продолговатого мозга- кпереди от центрального канала, а в спинном мозге- в переднем канатике вблизи дна передней срединной щели, достигая пояснично-крестцового отдела и заканчиваясь на a-малых мотонейронах передних рогов. Волокна обоих пучков на своем пути отдают коллатерали к клеткам ядер 3, 4, 6 пар черепных нервов, что обеспечивает совместность и одновременность движений глазных мышц в той или иной комбинации. В частности, устанавливается связь между ядрами отводящего (VI) и глазодвигательного (III) нервов противоположной стороны, в связи с чем достигается сочетание движений обоих глаз или право, или влево. Эти пучки получают большое количество волокон от вестибулярных ядер, главным образом от латерального ядра Дейтерса, которые делятся на восходящие и нисходящие ветви. Восходящие ветви устанавливают связь вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов (см. : пособие «Функциональная анатомия анализаторов» рис. 15). Такая связь обеспечивает реакцию глазного яблока на проприорецептивные импульсы, возникающие в полукружных каналах. Через нисходящие волокна этого пучка устанавливается также связь с двигательным ядром добавочного (XI) нерва (nucleus nervi accessorii) и передними рогами спинного мозга. Таким образом, при помощи нисходящих волокон мышцы головы к туловища становятся под контроль проприоцептивных импульсов,

приходящих  от полукружных каналов. Следует  отметить, что через задний продольный пучок от ядра глазодвигательного нерва  идут волокна к лицевому нерву(VII), направляясь к m.orbicularis oculi и m.corrugator supercilii, приводя эти мышцы под контроль глазодвигательного нерва. Имеются  также указания, что и волокна  от подъязычного нерва через задний продольный пучок  вступают в состав лицевого нерва, направляясь к m.orbicularis oris, подчиняя ее ядру подъязычного нерва. Вентрально от заднего продольного  пучка осуществляется перекрест  волокон tr.tectospinalis(16)—1в- дорзальный перекрест  покрышки Мейнерта, а еще вентральнее  и несколько кнаружи спускается центральный путь покрышки(tr.talamorubroolivaris—10). Важнейшей особенностью покрышки ножек  мозга на уровне верхнего двухолмия  является появление красного ядра(nucleus ruber—11). Это крупное ядро, занимающее большую часть покрышки, тянется  от нижнего края верхних холмиков под нижнюю поверхность зрительного  бугра, принимая участие в образовании  подталамической области (regio subtalamica). Красное ядро является основным координационным  центром экстрапирамидной системы. Оно имеет двусторонние связи  с корой и зрительным бугром, получает волокна от чечевицеобразного ядра, мозжечка, верхних и нижних холмиков, коллатерали от медиальной и латеральной  петель. Из задней крупноклеточной  части ядра начинается tr.rubrospinalis—11а, образующий вентральный перекрест  покрышки (перекрест Фореля—11б) и  спускающийся к a-малым мотонейронам передних рогов спинного мозга. От него отходят волокна следующие в составе центрального пучка покрышки(10) к ядру нижней оливы продолговатого мозга, а также волокна к ядрам ретикулярной формации. Таким образом, красное ядро имеет большое значение для моторики, особенно для регуляции тонуса мышц. Кнаружи от красного ядра проходит медиальная петля(12) и ещё несколько кнаружи и кзади - латеральная петля(13). Остальное пространство покрышки занимает ретикулярная формация(14).

В основании  ножек мозга, на всем их протяжении, проходят двигательные пути, идущие из коры большого мозга ко всем двигательным ядрам черепных нервов и спинного мозга (пирамидный путь), а также  к собственным ядрам моста. Так, медиальный отдел основания (на 1/5 часть) занимает лобный путь моста(tr.frontopontinus—15), латеральный отдел ( 1/5 часть) - затылочно-височный путь (tr. occipitotemporo-pontinus—15а), а центральный  отдел (3/5 части) - пирамидный путь. При  этом корково-ядерный путь(tr. corticonuclearis—16) проходит медиальнее от корково-спинального  пути(tr. corticospinalis—16а).

СТРУКТУРЫ СРЕДНЕГО МОЗГА (ОБОЗНАЧЕНЫ ЖЕЛТЫМ)

IIIФункции Среднего Мозга и его физиология.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО

- Восходящие и нисходящие проводящие пути (транзиторные волокна) –  соединяют кору большого мозга с задним, продолговатым и спинным мозгом.

- Пучки волокон, соединяющие собственные ядра самого среднего мозга с другими отделами ЦНС.

СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО. ЯДРА СЕРОГО ВЕЩЕСТВА

- Чувствительные, двигательные и вегетативные ядра среднего мозга участвуют в осуществлении важнейших рефлекторных актов.

Ядра верхних и нижних холмиков являются рефлекторными центрами непроизвольных движений, возникающих при раздражении  зрительных и слуховых рецепторов. От них к нейронам передних рогов  спинного мозга идёт покрышечно-спинномозговой путь.

- Ядра верхних холмиков (сенсорные) получают сенсорные импульсы от рецепторов сетчатки глаза. Они:

Участвуют в формировании зрительного  ориентировочного рефлекса (поворот  глаз и головы в сторону зрительного  стимула – света)

Обеспечивают аккомодацию (приспособле-ние  глаз к чёткому видению предметов  на разном расстоянии и при разной интенсив-ности освещения).

- Ядра нижних холмиков (сенсорные) получают импульсацию от слуховых рецепторов. Они обеспечивают формирование ориентировочного рефлекса, заключающегося в повороте глаз и головы в сторону источника звука

- Красные ядра (двигательные) получают импульсацию от мозжечка и отправляют управляющие импульсы к мотонейронам спинного мозга по красноядерно-спинномозговому пути. Они обеспечивают тонус скелетных мышц (особенно сгибателей), а также выполнение привычных повторяющихся (автоматических) движений.

РЕФЛЕКТОРНЫЕ  ФУНКЦИИ СРЕДНЕГО МОЗГА

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового  нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны вегетативного ядра глазодвигательного нерва регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Красные ядра связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, мышц шеи и спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние вестибулярного ядра на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра  вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по  нисходящему тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Черное вещество  регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные дви¬жения пальцев кисти руки, например при письме. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества. Повреждение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофамин, который доставляется по аксонам к базальным ганглиям головного мозга.

Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугорки четверохолмия.Верхние бугорки четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора, а нижние — слухового  анализатора. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражителя, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугорков четверохолмия — организация реакции настораживания и  старт-рефлексов на внезапные зрительные или звуковые сигналы. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы – непроизвольное привлечение внимания к неожиданным стимулам. Активация среднего мозга в этих случаях через  гипоталамус приводит к учащению сокращений сердца, через спинной мозг к повышению тонуса мышц-сгибателей. Происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.

У человека четверохолмный рефлекс  является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при  внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные (или установочные) рефлекторные реакции на световые и  звуковые раздражения (движение глаз, поворот головы, туловища в сторону  светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия  зрение и слух не страдают, но исчезают ориентировочные реакции на свет и звук.