Средний и задний отделы пищеварительной системы

Иннервация. В капсуле печени находится вегетативное нервное сплетение, ветви которого, сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в междольковую соединительную ткань. Они иннервируют кровеносные сосуды, желчные протоки и гепатоциты в печеночных балках, формируя окончания в виде небольших утолщений. По ходу нервов располагаются отдельные нервные клетки.

Возрастные изменения. С возрастом в гепатоцитах повышается количество липофусцина, который окрашивает клетки в бурый цвет. Число делящихся клеток резко уменьшается. Ядра гепатоцитов увеличиваются в размерах - гипертрофируются, в них повышается содержание ДНК и наблюдается гиперхроматоз. В старческом возрасте отмечается разрастание соединительной ткани между печеночными дольками.

Регенерация. Печень обладает высокой способностью к физиологической и репаративной регенерации. У животных при удалении от 50 до 70 % ткани печени исходная ее масса восстанавливается уже на 10-14-й день. Процессы регенерации происходят путем компенсаторного увеличения размеров клеток (гипертрофии) и размножения гепатоцитов. Стимулирует регенерацию печени пища, богатая углеводами и белками.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа (pancreas) является смешанной железой, включающей экзокринную  и эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами - трипсином, липазой, амилазой и др., поступающий по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов - инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях и др.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсального и вентральных выпячиваний стенки туловищного отдела эмбриональной кишки, врастающих в брыжейку. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м месяце плодного периода энтодермальные зачатки начинают дифференцироваться на экзокринные и эндокринные отделы железы. В экзокринных отделах образуются ацинусы и выводные протоки, а эндокринные отделы, вначале имеющие вид почек на выводных протоках, затем отшнуровываются от них и превращаются в островки. Из мезенхимы развиваются соединительнотканные элементы стромы,. а также сосуды.

Строение. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца и выводные протоки (рис. 292). Дольки включают экзокринные и эндокринные части железы. На долю первой части приходится около 97 %, а второй - до 3 % всей массы железы.

Экзокринная часть

Эта часть поджелудочной железы в дольках представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он включает секреторный отдел и вставочный проток, которым начинается вся протоковая система железы. Внешне ацинус напоминает мешочек размером 100-150 мкм. Между ацинусами располагаются ретикулярные волокна, кровеносные капилляры, а также нервные волокна и нервные ганглии вегетативной нервной системы. Ацинусы состоят из 8-12 крупных экзокринных панкреатоцитов, или ациноцитов (acinocytus), расположенных на базальной мембране, и нескольких мелких протоковых, или центроацинозных, эпителиоцитов.

Экзокринные панкреатоциты (ациноциты) выполняют секреторную функцию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Цитолемма на базальной поверхности клеток образует внутренние складки, а на апикальной поверхности - микроворсинки. Между боковыми поверхностями клеток имеются контакты типа замыкательных пластинок и десмосом. Верхушечные (апикальные) части клеток называют зимогенными зонами, а противоположные базальные части клеток - гомогенными зонами. Зимогенные зоны клеток окрашиваются кислыми красителями, т.е. являются оксифильными. Зимогенная зона клеток в основном занята крупными секреторными гранулами (диаметром до 80 нм). Среди них выделяют гранулы различной степени зрелости (плотности). Зимогенные гранулы содержат синтезируемые в клетках ферменты в неактивной форме, т.е. в виде зимогена. В гомогенной зоне преобладает гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из массы плоских мешочков, мембраны которых усеяны рибосомами. В них осуществляется синтез ферментов панкреатического сока. Обилие рибосом обусловливает базофилию этой зоны. Ядра ацинозных клеток, содержащие 1-2 ядрышка, преимущественно располагаются в их базальной части.

В надъядерной части клеток расположен обширный аппарат Гольджи. Митохондрии  рассеяны по всей цитоплазме, но большинство их находится под цитолеммой и рядом с комплексом Гольджи. Они отличаются разнообразной формой.

Секреторную деятельность ациноциты  осуществляют циклически. Их секреторный цикл, включающий фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета, накопления его и затем выделения по мерокриновому типу, занимает в среднем 1¹/₂-2 ч. Однако в зависимости от физиологических потребностей организма в пищеварительных ферментах этот цикл может сократиться или, наоборот, увеличиться.

Выделившийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный проток (ductus intercalatus), стенка которого состоит из мелких клеток. В одних случаях они примыкают к ациноцитам сбоку, имея общую с ними базальную мембрану, в других - проникают в центр ацинуса, располагаясь на апикальной поверхности ациноцитов. При такой локализации они называются центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi). Центроацинозные клетки имеют неправильную, уплощенную форму, их овальное ядро окружено узким слоем светлой цитоплазмы, бедной органеллами. На свободной, обращенной в просвет ацинуса поверхности имеются единичные микроворсинки.

Вставочные протоки переходят  в межацинозные протоки (ductus interacinosi). Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием. Их цитолемма образует внутренние складки и микроворсинки. Клетки соединяются друг с другом с помощью десмосом. В цитоплазме клеток много митохондрий и хорошо развит аппарат Гольджи. Существует мнение, что эпителиальные клетки протоков продуцируют жидкий компонент панкреатического сока.

Межацинозные протоки впадают  в более крупные внутридольковые протоки (ductus intralobulares), стенки которых покрыты однослойным кубическим эпителием. Ядра эпителиальных клеток крупные, в цитоплазме - немногочисленные митохондрии, слабовыраженный аппарат Гольджи, свободные рибосомы, гладкая эндоплазматическая сеть. Вокруг протоков расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна.

Внутридольковые протоки далее  продолжаются в междольковые протоки (ductus interlobulares), которые лежат в соединительнотканных перегородках (септах) между дольками. Они впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящий в ее толще от хвоста к головке, где он открывается (вместе с общим желчным протоком) в полость двенадцатиперстной кишки. Все эти протоки выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительнотканной пластинки. В устье общего протока, кроме того, имеются циркулярно расположенные гладкие миоциты, образующие его сфинктер.

В эпителии протоков имеются бокаловидные экзокриноциты, а также эндокриноциты, вырабатывающие гормоны панкреозимин и холецистокинин. Под их влиянием стимулируются секреторная активность ациноцитов поджелудочной железы и отделение желчи из печени. В собственной пластинке протоков находятся мелкие слизистые железы.

Эндокринная часть

Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими островками (insulae pancreaticae), островками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами (см. рис. 292; рис. 293). Они обычно имеют округлую или овальную форму, но наряду с этим могут встречаться островки лентовидной и звездчатой формы. В среднем их диаметр колеблется от 100 до 300 мкм. Наибольшее количество островков располагается в хвостовой части железы. Общее их число колеблется от 1 до 2 млн и более, но при этом их объем не превышает 3 % объема всей железы.

Островки состоят из эндокринных  клеток - инсулоцитов (insulocyti), между которыми находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным пространством. Именно сюда прежде всего поступают инсулярные гормоны.

Инсулоциты в отличие от ацинозных  клеток имеют меньшие размеры. В  их цитоплазме умеренно развита гранулярная  эндоплазматическая сеть, но хорошо представлены аппарат Гольджи, митохондрии (мелкие) и секреторные гранулы (рис. 294). Эти гранулы по своим физико-химическим и морфологическим свойствам неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании среди инсулярных клеток различают 5 основных видов: бета (В)-клетки (базофильные), альфа (А)-клетки (ацидофильные), дельта (В)-клетки (дендритические), D₁-клетки (аргирофильные) и РР-клетки.

В-клетки составляют основную массу клеток островков (около 70-75 %). Большая часть их лежит в центре островков. Секреторные В-гранулы клеток не растворяются в воде, но полностью растворяются в спирте. Они проявляют базофильные свойства, окрашиваясь альдегидфуксином, генци-ановым фиолетовым в синий цвет. Гранулы имеют размер около 275 нм. Между их содержимым и покрывающей мембраной имеется широкий светлый ободок. В некоторых гранулах содержится плотная кристаллическая структура, в которой обнаруживается цинк. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, синтезирующегося в этих клетках. Одним из наиболее ярких эффектов инсулина является его гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей. Поэтому при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному мочеизнурению (сахарный диабет).

А-клетки составляют примерно 20-25 % от всей массы инсулярных клеток. В островках они занимают преимущественно периферическое положение. А-гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами, в связи с чем окрашиваются кислым фуксином в ярко-красный цвет. Размеры гранул около 230 нм. Их плотное содержимое отделено от окружающей мембраны узким светлым ободком. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит усиленное расщепление гликогена до глюкозы. В связи с этим в случаях его недостатка количество глюкозы в крови может снижаться.

Следовательно, инсулин и глюкагон строго поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях (прежде всего в печени).

D-клетки, число которых в островках невелико (5-10 %), располагаются в основном на их периферии, имеют грушевидную и реже звездчатую форму. D-гранулы среднего размера (325 нм), умеренной плотности и лишены светлого ободка. D-клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина и глюкагона А- и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы. В небольшом числе в островках находятся D₁-клетки, содержащие мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы, значительной плотности с узким светлым ободком. Этот вид клеток выделяет вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железой.

РР-клетки (2-5 %) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Это полигональные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РР-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков среди экзо-кринных отделов и протоков.

Помимо экзокринных (ацинозных) и  эндокринных (инсулярных) клеток, в  дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток - промежуточные, или ациноостровковые, клетки (рис. 295). Происхождение их дискуссионно. Скорее всего, это самостоятельный тип клеток. Они располагаются группами вокруг островков среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов - крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток (А, В, D, РР).

Их митохондрии делятся по величине на крупные и мелкие, а гранулярная эндоплазматическая сеть по степени развития занимает промежуточное положение. Гранулы ациноостровковых клеток напоминают гранулы одного из видов клеток островков - А, В или D. В связи с этим предложено классифицировать ациноостровковые клетки по их гормональному профилю на три типа: А, В и D. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. Реже встречаются клетки, из которых те и другие гранулы поступают в выводные протоки железы.

Согласно одному из предложений, ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые освобождают из проинсулина активный инсулин.

Васкуляризация. Поджелудочная железа снабжается кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий. Разветвления этих артерий в междольковой соединительной ткани и внутри долек образуют густые капиллярные сети, оплетающие ацинусы и проникающие в островки. Существует мнение, что эти капиллярные сети между собой не сообщаются.

Согласно другому предположению, в дольках железы существует портальная система сосудов, когда приносящая артериола распадается на капилляры островков, а затем они собираются в выносящие артериолы, от которых начинается новая сеть капилляров, оплетающих ацинусы экзокринных отделов железы. Оттекающая из поджелудочной железы венозная кровь поступает в воротную вену.

Лимфатическая система начинается щелевидными капиллярами вокруг ацинусов и островков. Лимфатические капилляры вливаются в лимфатические сосуды, которые проходят вблизи кровеносных.

Иннервация. Эфферентная иннервация поджелудочной железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. Симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды, являясь по своему значению сосудодвигательными. В поджелудочной железе имеются интрамуральные вегетативные ганглии. Основную массу их нервных клеток составляют холинергические нейроны. Вместе с тем в ганглиях содержатся и пептидергические нейроны, секретирующие полипептидные гормоны. Нервные волокна холинергических и пептидергических нейронов заканчиваются на клетках панкреатических ацинусов и вдоль капилляров проходят в островки, регулируя секреторную функцию железы.