Морфология белого вещества головного мозга и проводящие пути ЦНС

        16. МОРФОЛОГИЯ  БЕЛОГО  ВЕЩЕСТВА  ГОЛОВНОГО МОЗГА И             ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ  ЦНС.

Белое вещество представляет собой  скопление отростков нервных  клеток  (в основном аксонов), окруженных глиальными клетками и оболочками швановских клеток, которые содержат жироподобное вещество (фосфолипид) – миелин, обуславливающий изолированное проведение возбуждения по отдельным волокнам, с одной стороны, а с другой – специфический беловатый цвет этой части нервной ткани. Практически все волокна (аксоны) организованы в пучки, играющие своеобразную роль «кабелей», соединяющих отдельные структуры ЦНС в единую систему. Образование пучков – фасцикуляция – начинается на самых ранних этапах эмбриогенеза, когда после миграции нейробластов и формирования первичных нервных центров – ядер, в процессе созревания нейронов у них отрастают аксоны, достигающие, в итоге, десятки сантиметров в длину. При этом, возникающие пучки, также как и ядра, из которых они выходят, имеют соответствующую функциональную специфику, обеспечивая проведение возбуждения определенной модальности. Интенсивная миелинизация начинается достаточно поздно, после 12 – 16 недели, и вначале в пучках, проводящих в высшие интегративные центры сенсорную информацию – сначала в вестибулярной системе, затем в системе кожной  и мышечно-суставной чувствительности, и только потом в системах дистантных анализаторов. Так формируются афферентные  (восходящие) пути, морфологически оформленные в канатики, тракты, а при переходе на противоположную сторону -–петли.  Параллельно формируются и связи между отдельными структурами, которые морфологически оформляются также в виде пучков миелинизированных волокон, которые называют ассоциативные волокна. Симметричные одноименные центры – ядра и области головного и спинного мозга объединяются специфическими волокнами – комиссуральными, образующими в центральной части головного мозга компактные структуры – мозолистое тело и свод. Аксоны нейронов, образующих центры управляющие произвольной мускулатурой, группируются в массивные пучки - эфферентные (нисходящие) пути – тракты, которые также как и афферентные переходят на противоположную симметричную сторону, образуя петли. Эфферентные тракты принадлежат двум основным системам управления произвольными движениями: пирамидной, обеспечивающей точностные дифференцированные движения, и экстрапирамидной, обеспечивающей тонус мышц и регуляцию позы тела в пространстве.

Таким образом, белое вещество ЦНС  обеспечивает проводниковую функцию, объединяя отдельные структуры  серого вещества в единую систему  и морфологически состоит из пучков миелинизированных волокон, идущих в трех взаимно перпендикулярных направлениях: а) поперечном – связывают одноименные структуры правой и левой частей мозга (комиссуральные структуры); б) внутреннем, продольно-долевом – связывают структуры в пределах одной стороны ствола или области полушария (ассоциативные волокна); в) вертикально-продольном, с переходом на противоположную сторону – связывают центральные и периферические симметричные структуры (афферентные и эфферентные тракты), образуя проекционно-лемнисковую систему.

Центральной и самой массивной  комиссуральной структурой является мозолистое тело (корпус каллозум), которое обеспечивает объединение симметричных центров неокортекса в единую интегративную систему (транскаллозальный перенос навыков). Состоит из миелинизированных волокон, идущих во встречных направлениях – из правого полушария в левое, и наоборот. Располагается в основании между полушариями и отделяется от серого вещества глубокой бороздой. Имеет вид толстой пластины, средняя часть которой называется ствол, где проходят волокна из теменных и височных долей. Задняя часть тела утолщена – валик, состоящий из волокон затылочных долей. Передняя часть загибается вниз, образуя колено и клюв,  состоящие из волокон, объединяющих лобные доли. Волокна, выходящие из мозолистого тела в полушариях расходятся, образуя лучистости белого вещества. Под мозолистым телом располагается аналогичная пластина белого вещества – свод, которая изогнута дугой и уходит к основанию мозга двумя столбами. Состоит из волокон, объединяющих, в основном, структуры палеокортекса.

Ассоциативные волокна образуют несколько  систем пучков белого вещества. Наиболее короткие – интракортикальные, не выходя за пределы коры, обеспечивают связи внутри отдельных зон и полей коры, более длинные – дугообразные, образуют поверхностную часть белого вещества, связывая соседние части извилин между бороздами; их распределение повторяет рельеф полушария. Длинные ассоциативные волокна группируются в пучки, составляющие значительную массу срединной части белого вещества полушарий. Верхний продольный пучок – связывает лобную долю с теменной и затылочной; нижний продольный пучок – связывает височную долю с затылочной; крючковидный - объединяет лобную и височную доли; поясной пучок – проходит в основании полушария и связывает, в основном,  глубокие структуры лимбической и височной долей.

Наиболее сложно организованы афферентно-эфферентные  пути, которые называются также проекционные тракты лемнисковой системы, за счет того, что они образуют петли – переходы волокон на противоположную симметричную сторону в определенных структурах мозга, а на границе между промежуточным и конечным мозгом компактную структуру – внутреннюю капсулу.  Это структуры, обеспечивающие скоростную (возбуждение достигает центра за 10-20 мсек), дифференцированную и модально-специфическую связь периферических образований с центральными структурами (каждое данное волокно несет информацию с определенной точки тела об изменении определенных параметров внешней среды).

Основные афферентные пути в  структурно-функциональном плане подразделяют на тракты, проводящие эстроцептивную (кожную – тактильную, температурную и болевую) и проприоцептивную (мышечно-суставную) чувствительность и главные сенсорные черепные нервы дистантных органов чувств - обоняния, зрения, слуха и равновесия (о черепных нервах см. соответств. лекцию).

 Основные восходящие пути: А) боковой и передний спиноталамические тракты –  это скопление аксонов нейронов задних столбов спинного мозга, которые восприняв и переработав информацию о состоянии поверхности кожи (прикосновение, боль, температура) в соответствующем участке, переходят на противоположную сторону сегмента, и поднимаются в головной мозг. При этом, аксоны вышележащих сегментов накладываются на пучки нижележащих сегментов, и, таким образом, в глубине пучка (проксимально) идут волокна от нижних (каудальных) отделов тела, а снаружи (дистально) – от верхних (ростральных) частей тела. В стволе мозга эти пучки образуют наружные края продолговатого мозга, центральную покрышечную часть моста, а в промежуточном мозге заканчиваются на специфических ядрах таламуса дорсо-латеральной группы. Из таламуса, после соответствующей обработки сенсорная информация по аксонам таламических нейронов поступает в кору больших полушарий – неокортекс первичных проекционных зон на нейроны 4-го (зернистого) слоя, где происходит формирование субъективных сенсорных образов.

Эти конечные аксоны сенсорного тракта образуют сначала компактную пластину белого вещества «нижнюю ножку» внутренней капсулы разделяющей промежуточный  и конечный мозг, а затем, в полушариях веерообразно расходятся, образуя «лучистый  венец» (корона радиата) , являющийся основой вертикально-продольных пучков белого вещества конечного мозга;

Б) бульботаламический тракт проводит в головной мозг информацию о состоянии мышечно-суставного аппарата и обеспечивает формирование субъективных образов схемы тела – «мышечное чувство». Особенностью этого тракта является то, что аксоны первичных чувствительных клеток входя в спинной мозг сразу по той же стороне направляются к головному мозгу, образуя задний канатик белого вещества. Первичная обработка кинестетической информации происходит на нейронах продолговатого мозга в «тонком» и «клиновидном» ядрах. Далее тракт разветвляется на три пучка: основной переходит на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, и направляется в неокортекс аналогично основному сенсорному пути – спиноталамическому, другой пучок также перейдя на противоположную сторону направляется в мозжечок, образуя его нижнюю ножку, а третий, изгибаясь к наружи входит в мозжечок, образуя нижнюю ножку, но на той же стороне; В) спиномозжечковые тракты (передний и задний) идут двумя пучками в составе боковых канатиков и снабжают мозжечок кинестетической информацией для своевременной коррекции произвольных движений и преднастройки мышц, формирующих соответствующую позу тела. При этом: задний путь следует в мозжечок по своей стороне через нижнюю ножку, и пройдя обработку в ядрах (пробковидном), через верхнюю мозжечковую ножку попадает ядерные центры экстропирамидной системы среднего мозга противоположной стороны, передний путь – переключившись на ядрах спинного мозга следует к мозгу по противоположной стороне, а в стволовой части мозга переходит обратно на свою сторону и в составе верхней мозжечковой ножки вступает в кору медиального мозжечка. Далее его волокна идут аналогично заднему пути.

   Нисходящие проекционные  пути проводят командные моторные  импульсы к произвольной мускулатуре.  Выделяют две основные системы: пирамидную и экстрапирамидную. Пирамидная система начинается в передних отделах неокортекса и управляет нейронами моторных ядер черепных нервов и альфамотонейронами спинного мозга, определяя точные и дифференцированные движения, а экстрапирамидная система начинается в ядерных структурах среднего мозга (красное ядро) и оказывая общее регулирующее воздействие на произвольную мускулатуру, определяет центральный мышечный тонус, перенастройку мышечных групп и сохранение позы тела. Эфферентные волокна белого вещества образуют четыре основных пучка (два коротких и два длинных): а) короткие – корково-ядерный, образован аксонами клеток Беца 5-го слоя моторной коры, которые спускаясь к стволовой части мозга, веерообразно сходятся, составляя значительную массу белого вещества передней части полушарий. На границе с промежуточным мозгом эти волокна группируются в пластину (центральная часть внутренней капсулы – колено), далее собираются в плотный жгут волокон, образуя основание ножки мозга и на уровне среднего мозга и ниже переходят на противоположную сторону, заканчиваются в моторных ядрах черепных нервов, обеспечивая иннервацию мышц лица и шеи. Второй короткий – лобно-мостовой обеспечивает связь лобных отделов неокортекса с собственными моторными ядрами заднего мозга (моста), и составляет значительную часть передней ножки внутренней капсулы;

б) длинные – боковой и передний короково-спиномозговые пути, которые начинаясь аналогично, образуют основную массу внутренней капсулы – нижнюю ножку, в стволе мозга они занимают основной объем в вентральной части, и на границе со спинным мозгом в своей основной массе переходят на противоположную сторону и спускаются в спинном мозге  в составе боковых и передних канатиков. Часть волокон переходит на противоположную сторону непосредственно в своем сегменте спинного мозга.

   Эфферентный путь экстрапирамидной  системы объединяется в одну  группу волокон – руброспинальный тракт, который начинаясь из центральной части среднего мозга, сразу переходит на противоположную сторону и в составе боковых канатиков спускается к отдельным сегментам спинного мозга, заканчиваясь в передних рогах.