Эмбриональный период развития человека

Эмбриональный период развития человека.  После  оплодотворения (слияния женской и мужской половых клеток) возникает новый организм, который в течение 9 месяцев (примерно 280 дней до самого рождения) находится в теле матери, т. е. развивается внутриутробно.

При слиянии яйцеклетки и сперматозоида образуется одноклеточный зародыш  –  зигота. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с половой хромосомой Х в диплоидном наборе зиготы (46 хромосом) будут две X-хромосомы. В этом случае родится девочка. Если яйцеклетку оплодотворил сперматозоид с половой Y-хромосомой, то у новой клетки (зиготы) в ее диплоидном наборе появляются половые хромосомы ХY, что характерно для мужского организма.

Рис. 81. Схема овуляции и следования оплодотворенной яйцеклетки в полость матки:

1  –  яичник, 2  –  овуляция, 3  –  ворсинки маточной трубы, 4  –  оплодотворение (проникновение сперматозоида в яйцеклетку), 5  –  просвет маточной трубы, 6  –  деление (дробление) оплодотворенной яйцеклетки, 7  –  имплантация оплодотворенной яйцеклетки в слизистую оболочку матки

Первые 3 – 4 дня после оплодотворения, которое происходит в маточной трубе, зигота по мере продвижения к полости матки делится на 2, затем на 4, 8, 16 и т.д. клеток (рис. 81). Этот процесс получил название дробление зиготы. В результате дробления образуется заполненный жидкостью пузырек  –  бластула. Клетки, из которых состоит бластула, называются бластомерами (от греч. blastos  –  росток,   meros  –  доля). Различают два типа бластомеров  –  крупные темные и мелкие светлые. Из светлых бластомеров в дальнейшем формируется оболочка зародыша  –  трофобласт, который, соприкасаясь со структурами слизистой оболочки матки, обеспечивает его питание. Скопление крупных темных клеток получило название эмбриобласта. Из него образуется тело зародыша и его вспомогательные временные органы, к. которым относят аллантоис, амнион, желточный мешок, хорион.

Зародыш, имеющий вид пузырька, на 6 – 7-й день беременности внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки (см. рис. 81). На 2-й неделе беременности эмбриобласт разделяется на две пластинки  –  наружный и внутренний зародышевые листки. Из наружного зародышевого листка  –  эктодермы (от греч. ectos  –  вне, derma  –  кожа) в дальнейшем развиваются эпителиальный покров кожи и все органы нервной системы (головной и спинной мозг, нервы). Внутренний зародышевый листок  –  энтодерма дает начало первичной кишке, из которой развиваются эпителиальный покров трубчатых органов пищеварительной и дыхательной систем, а также железы этих органов, в том числе печень и поджелудочная железа.

Эктодерма и энтодерма, разрастаясь в разные стороны, изгибаются и образуют прилежащие друг к другу пузырьки. Из эктодермы образуется амниотический пузырек, из энтодермы  –  желточный пузырек.

На 3-й неделе беременности между соприкасающимися друг с другом частями амниотического и желточного пузырьков образуется средний зародышевый листок  –  мезодерма, из которой в дальнейшем формируются кости скелета, мышцы и многие другие органы.

Рис. 82. Положение эмбриона, плода и зародышевых оболочек на разных стадиях развития человека:

А  –  зародыш в возрасте 2 – 3 недель; Б  –  зародыш в возрасте 4 недель:1  –  полость амниона, 2 – тело эмбриона, 3 – желточный мешок, 4 – трофобласт; б – зародыш в возрасте 6 недель; Г  –  плод в возрасте 4 – 5 месяцев: 1  –  тело эмбриона (плода), 2  –  амнион, 3  –  желточный мешок, 4  –  хорион, 5  –  пупочный канатик

На 3 – 4-й неделе беременности тело зародыша изгибается и обособляется от внезародышевых органов (рис. 82). Эктодерма покрывает тело зародыша снаружи, а энтодерма, оказавшаяся внутри зародыша, свертывается в трубочку, образуя зачаток будущей кишки. Амнион (амниотический пузырек), заполненный жидкостью, окружает тело зародыша снаружи, защищает его от различных повреждений, сотрясений. Желточный мешок (пузырек) до конца 2-го месяца беременности функционирует как кроветворный орган; в его стенках также образуются первичные половые клетки  –  гонобласты. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную (первичную) кишку с желточным мешком, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо.

Дифференцировка среднего зародышевого листка (мезодермы) начинается в конце 3-й недели эмбриогенеза. Из мезодермы, расположенной по сторонам от хорды зародыша, развиваются кости скелета, скелетные мышцы, собственно кожа. Из передней части мезодермы образуются все слои пищеварительной трубки (кроме эпителия), кровеносные и лимфатические сосуды, клетки крови, гладкая мышечная ткань, половые железы, эпителий почек и некоторые другие органы. На 5 – 8-й неделе начинают развиваться сердце, легкие, капсулы органов чувств, усложняется строение кишечной трубки. На 5-й неделе у зародыша появляются зачатки рук, к 6 – 7-й неделе  –  зачатки ног. На 6 – 7-й неделе закладываются пальцы рук, а затем ног, на 7-й неделе начинают формироваться веки. На 8-й неделе заканчивается закладка органов. В начале 3-го месяца жизни зародыша начинают формироваться наружные половые органы и ногти на пальцах.

С 9-й недели зародыш принимает вид человека и называется плодом. В течение всего плодного периода (от начала 3-го месяца и до рождения) происходит рост, дальнейшее развитие и дифференцировка органов и частей тела.

В конце 1-го лунного месяца беременности длина зародыша около 7 мм, в конце 2-го месяца  –  20 –  30 мм, масса тела  –  35 г. В конце 6-го месяца плод имеет длину 30 см, его масса равна 600 – 700 г. В конце 9-го месяца длина составляет 47  –  50 см, а масса тела  –  2000 –  2500 г. К моменту рождения длина плода достигает 50 – 52 см, масса тела равна 3000 – 3500 г.

Связь развивающегося зародыша (плода) с организмом матери осуществляется за счет внезародышевого органа  –  плаценты. Через плаценту происходит питание зародыша. Плацента защищает его от чужеродных веществ. Она имеет форму диска, прикрепленного к стенке полости матки. Диаметр плаценты около 20 см, толщина  –  около 5 см. В плаценте материнская кровь и кровь зародыша (плода) протекают по разным сосудам и не смешиваются. Между кровью матери и кровью зародыша находится барьер, образованный эндотелием сосудов и тканями ворсинок хориона. Этот барьер выполняет защитные функции, через него происходит газообмен между кровью матери и плода, транспортируются питательные вещества от матери к плоду и в противоположном направлении продукты обмена веществ плода.

Связь плаценты с организмом зародыша происходит с помощью пупочного канатика, в котором проходят две пупочные артерии, несущие венозную кровь от плода к плаценте, и одна пупочная вена, по которой обогащенная кислородом и питательными  веществами  артериальная кровь направляется от плаценты в организм плода. Кровеносные сосуды окружены упругой студенистой тканью, которая защищает и предохраняет их от сдавливания.

Критические периоды внутриутробного развития человека. В процессе внутриутробной жизни зародыша (плода) имеются критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействиям факторов внутренней и внешней среды (алкоголю, никотину,   наркотикам,   рентгеновскому облучению, лекарственным препаратам и Др.). Такими наиболее опасными   периодами   являются:

1) время развития половых  клеток  –  овогенез  и  сперматогенез;

2) момент слияния половых  клеток  –  оплодотворение; 3) имплантация зародыша (6 – 7-е сутки эмбриогенеза); 4) время усиленного роста и развития головного мозга (15 –  20-я неделя беременности); 5) момент рождения ребенка.

1. Назовите два  периода внутриутробного развития  человека. В связи с чем эти периоды выделены?

2. Опишите развитие  зародыша от момента оплодотворения  до его имплантации в слизистую  оболочку матки.

3. Что такое  трофобласт и эмбриобласт? Из каких структур они образуются и какую роль в эмбриогенезе выполняют?

4. Назовите зародышевые  листки. Из чего они образуются и что из них развивается в эмбриогенезе?

5. Какой орган  называют плацентой? Какие функции  она выполняет?

Оплодотворение представляет слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида, и образуется новый одноклеточный организм - зигота.

В процессе оплодотворения условно выделяют 3 фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение половых клеток; 2) контактное взаимодействие гамет и активация яйцеклетки; 3) пенетрация спермием оболочек яйцеклетки с последующим слиянием гамет – сингамия.

Дистантное взаимодействие осуществляется вследствие хемотаксиса, чему способствуют вырабатываемые гаметами гиногамоны (яйцеклетка) и андрогамоны (спермии). Характерной особенностью спермиев млекопитающих является то, что они, попадая в женские половые пути, не способны сразу к оплодотворению, пока не произойдёт капацитация, осуществляющаяся под действием секрета, вырабатываемого железистыми клетками (гландулоцитами) эпителиального слоя слизистой оболочки яйцеводов. Этому способствуют гормоны жёлтого тела яичника, усиливающие секрецию гландулоцитов яйцеводов. В результате капацитации с плазмолеммы, покрывающей акросому спермия, удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы. Помимо этого, альбумины секрета женских половых путей связывают холестерин, содержащийся в плазмолемме спермиев, что приводит к обнажению их рецепторов (гликозилтрансфераз) и наступлению акросомальной реакции, которая осуществляется в период 2-й фазы оплодотворения, то есть при контактном взаимодействии яйцеклетки с сотнями тысяч спермиев.

В период акросомальной реакции повышается проницаемость плазмолеммы спермия к ионам кальция, что приводит к её деполяризации, в результате чего наружная мембрана акросомы спермия сливается с плазмолеммой, покрывающей его головку. В зоне слияния мембран происходит нарушение их целостности и ферменты акросомы выходят в окружающую среду, разрушают Zp яйцеклетки, вследствие чего осуществляется 3-я фаза оплодотворения – спермий пенетрирует блестящую оболочку, его головка и промежуточный отдел оказываются в перивителлиновом пространстве, которое находится между Zp и плазмолеммой яйцеклетки.

Буквально вслед за этим наступает кортикальная реакция, а вскоре и зонная реакция, благодаря чему в яйцеклетку в норме проникает только один спермий (моноспермия).

Суть кортикальной реакции заключается в том, что плазмолемма яйцеклетки сливается с мембранами кортикальных гранул, в результате чего их содержимое выходит в перивителлиновое пространство и взаимодействует с гликопротеинами Zp. При этом молекулы фракции Zp3 утрачивают рецепторные свойства к гликозилтрансферазе (рецепторам) спермиев. Одновременно с этим Zp уплотняется (зонная реакция) – образуется оболочка оплодотворения, препятствующая полиспермии.

Весьма важное значение в оплодотворении и предотвращении полиспермии играют вырабатываемые гаметами гиногамоны (ГГI и ГГII) и андрогамоны (АГI и АГII). В частности, ГГI во время дистантного взаимодействия (2-я фаза оплодотворения) активирует движение спермиев (хемотаксис), а АГII участвует в растворении Zp при контактном взаимодействии (3-я фаза оплодотворения). После проникновения спермия в яйцеклетку АГI парализует подвижность спермиев, а ГГII их агглютинирует.

После проникновения спермия в яйцеклетку в ней активируются обменные процессы. Ядра гамет преобразуются в пронуклеусы. Мужской пронуклеус при этом набухает, увеличивается в размерах примерно до размеров женского пронуклеуса и сближается с ним.

Растворением оболочек обоих пронуклеусов завершается 3-я фаза оплодотворения, в результате чего материнские и отцовские хромосомы выстраиваются по экватору яйцеклетки, формируя метафазную пластинку. Гомологичные хромосомы обмениваются своими участками (кроссинговер), вследствие чего происходит их рекомбинация и образуется зигота – одноклеточный зародыш.

Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце

Мо́рула (лат. morula — шелковица) — это стадия раннего эмбрионального развития зародыша, которая начинается с завершением дробления зиготы. Клетки морулы делятся гомобластически. После нескольких делений клетки зародыша формируют шаровидную структуру, напоминающий ягоду шелковицы.

В дальнейшем внутри зародыша появляется полость — бластоцель. Этот этап развития называется бластула.

Еще в маточной трубе дробящееся плодное яйцо освобождается от клеток лучистого венца и прозрачной оболочки. Затем происходит деление клеток зародыша, в результате чего образуется морула, внешне очень напоминающая тутовую ягоду.  
 
На стадии морулы оплодотворенная яйцеклетка попадает в матку, где превращается в бластоцисту. Именно в этой стадии развития плодного яйца происходит процесс его внедрения в слизистую (децидуальную) оболочку матки — имплантация (нидация).  
 
В стадии бластоцисты для плодного яйца характерно то, что часть клеток, более крупных по своим размерам, образуют эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион, а другая часть более мелких клеток, расположенная на периферии плодного яйца, формирует питающую оболочку зародыша — трофобласт.  
 
Трофобласт выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые растворяют ткани слизистой оболочки матки.  
 
Плодное яйцо оседает на ее поверхности, обычно на передней или задней стенке на уровне труб, трофобласт расплавляет покровный эпителий, железы, клетки стромы и сосуды слизистой оболочки матки и постепенно погружается в глубину функционального слоя слизистой оболочки.  
 
Имплантация протекает быстро: в течение 2.4 ч бластоциста погружается в слизистую оболочку более чем наполовину, а за 40 ч — полностью. Когда яйцо полностью внедряется в слизистую оболочку, отверстие над ним зарастает, процесс имплантации заканчивается.  
 
Полное заживление дефекта в эпителии и соединительной ткани завершается в течение 4—5 дней. По мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку в окружающих тканях происходят усиление васкуляризации, увеличение соединительнотканных клеток и накопление в них гликогена.  
 
Слизистая оболочка к моменту имплантации яйца находится в стадии секреции, она содержит все вещества, необходимые для питания зародыша.  
 
Когда слизистая оболочка расплавляется трофобластом, вокруг яйца образуется тканевый распад, являющийся питательной средой для зародыша (эмбриотроф). Эмбриотроф содержит белки, углеводы, липиды, витамины, соли и другие вещества, необходимые для питания зародыша в ранних стадиях его развития.