Физиология нервных волокон

 

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр — 1 — 3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3—18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра — 0,5 — 2 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5 — 3 м/с).

Большинство волокон типа С — это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.

 

Классификация нервных волокон Ллойда-Ханта

Классификация Ллойда-Ханта широко применяется для сенсорных нервных волокон (римские цифры), которая представлена в таблице 2 и сводной таблице 3.

Таблица 2

Классификация нервных волокон по Ллойду-Ханту

Тип волокон	Функция (выборочно)	Средний диаметр, мкм	Средняя скорость проведения, м/с
I	Первичные афференты мышечных веретён и от сухожильных органов	13	75 (70 – 120)
II	Кожные механорецепторы	9	55 (25 – 70)
III	Мышечные сенсоры глубокого давления	3	11 (10 – 25)
IV	Немиелинизированные афференты боли	<3

 

Сводная таблица 3

Классификация нервных волокон по диаметру и скорости проведения

(По DeMyer W. Neuroanatomy.  National Medical Series, Baltimore: Williams a. Wilkins, 1988, p. 63)

Тип	Диаметр, мкм	Скорость проведения, м/с	Структуры
Соматические и висцеральные эфференты
А α- мотонейроны	12 – 20	70 – 120	Двигательные волокна скелетных мышц (экстрафузальные мышечные волокна)
γ-мотонейроны	2 - 8	10 - 50	Интрафузальные мышечные волокна (двигательные волокна мышечных веретён)
В	< 3	3 - 15	Преганглионарные аксоны к нейронам  вегетативных  ганглиев (симпатические преганглионарные волокна)
С	0,2 – 1,2	0,7 – 2,3	Постганглионарные  аксоны для ГМК  и желёз (безмиелиновые симпатические постганглионарные волокна)
Кожные афференты
Аα	12 - 20	70 – 120	Рецепторы суставов, первичные афференты мышечных веретён
Аβ	6 - 12	30 - 70	Тельца Пачини и осязательные рецепторы (кожные афференты прикосновения и давления)
Аδ	2 - 6	4 - 30	Осязательные, температурные и болевые рецепторы
С	<2	0,5 - 2	Болевые, температурные, некоторые механорецепторы
Висцеральные афференты
А	2 -  12	4 - 70	Рецепторы внутренних органов
С	<2	0,2 - 2	Рецепторы внутренних органов
Мышечные афференты
Iα	12 – 20	70 – 120	Аннулоспиральные окончания мышечных веретён и афференты сухожильных органов
Iβ	12 – 20	70 – 120	Сухожильные органы Гольджи
II	6 – 12	30 - 70	Вторичные окончания мышечных веретён
III	2 -   6	4 - 30	Окончания, ответственные за болевое давление
IV	<2	0,5 - 2	Немиелинованные афференты боли

 

 

Физиологические свойства и функциональная значимость нервных волокон.

Нервные волокна имеют самую высокую возбудимость, самую высокую скорость проведения возбуждения, самый короткий рефрактерный период, высокую лабильность. Это обеспечивается высоким уровнем обменных процессов и низкой величиной мембранного потенциала.

Функция: проведение нервных импульсов от рецепторов к центральной нервной системе и обратно.

Физиологические свойства нервных волокон:

1) возбудимость – способность  приходить в состояние возбуждения  в ответ на раздражение;

2) проводимость – способность  передавать нервные возбуждение  в виде потенциала действия  от места раздражения по всей  длине;

3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность – способность  реагировать на раздражение с  определенной скоростью. Лабильность  характеризуется максимальным числом  импульсов возбуждения за определенный  период времени (1 с) в точном соответствии  с ритмом наносимых раздражений.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток  – осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительнотканную (базальную) пластинку. Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов.

 По особенностям строения  и функциям нервные волокна  подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Особенности строения и виды нервных волокон 

Нервное волокно - аксон - покрыт клеточной мембраной. Выделяют 2 вида нервных волокон

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов. Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

 

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 г. - Л. Герман - между возбужденными  и невозбужденными участками  нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов: нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

1) миелиновые волокна - имеют  оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

2) безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны. Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

 

 

 

 

 

 

Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну.

 Нервы обладают двусторонней  проводимостью, т.е. возбуждение может  распространяться в любом направлении  от места его возникновения, т.е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на  нервное волокно наложить регистрирующие  электроды на некотором расстоянии  друг от друга, а между ними  нанести раздражение. Возбуждение  зафиксируют электроды по обе  стороны от места раздражения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву. Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т.е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну.

В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому, основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нерв, или нервный ствол — сложное образование, состоящее из большого количества нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна — это отростки нервных клеток. В состав нерва входят длинные отростки нервных клеток (аксоны), которые несут возбуждение в центральную нервную систему или от нее на периферию. Нервы, как правило, являются смешанными. В их состав входят двигательные и чувствительные волокна. Нервные волокна, как и все возбудимые структуры, обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. При сравнении основных, физиологических свойств нервной и мышечной ткани установлено, что возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем в мышечной ткани. Это связано с более высоким уровнем обменных процессов в нерве. Проведение возбуждения, или нервных импульсов, является специализированной функцией нервных волокон. Скорость проведения возбуждения в основном зависит от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость распространения возбуждения в нем выше. Все особенности структурных и физиологических свойств нервного волокна связаны с выполнением им функции связи в организме. Возникновение возбуждения в каком-либо участке нервного волокна является одновременно и непосредственной физиологической причиной распространения возбуждения вдоль нервного проводника. Общие неспецифические признаки активности в высоковозбудимом и высоколабильном нервном волокне в качественном отношении однозначны с признаками активности в других живых образованиях. Ответ нервного волокна на раздражение извне проявляется в изменении обмена веществ и энергии, другими словами, процесс возбуждения (и торможения) в нервном волок не столь же материален, как и в любом другом физиологическом образовании, в том числе и других структурных элементах нейрона.

 

 

 

 

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Физиология / Под ред. С.А. Георгиевой. - 2-е изд. - Ф48 М.: Медицина, 1986. - 400 с
2. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988 Физиология человека, под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса, т. 1. М., 1996
4. Основы физиологии/Под ред. Б.И. Ткаченоко.-Международный фонд истории науки, 1994
5. Интернет ресурсы

http://studopedia.ru/1_90440_zakoni-provedeniya-vozbuzhdeniya-po-nervam.html

http://www.libma.ru/medicina/normalnaja_fiziologija_konspekt_lekcii/p4.php

http://genetics.org.ua/zakony-provedeniya-vozbuzhdeniya-po-nervnym-voloknam/

http://knowledge.allbest.ru/medicine/3c0a65635b2bc68b4d43a89421206d27_0.html