Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя

4. Физико-химические  механизмы возникновения потенциала  покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это  разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает  в результате двух причин:

1) неодинакового  распределения ионов по обе  стороны мембраны. Такое распределение  ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной  проницаемости мембраны для ионов.  В состоянии покоя мембрана  неодинаково проницаема для различных  ионов. 

В возникновении  мембранного потенциала участ0вуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического  взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания  ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется  система переносчиков, каждый из которых  связывает три иона Na, которые  находятся внутри клетки, и выводит  их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит  их в цитоплазму. Энергия берется  при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого  насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию  ионов К внутри клетки, т. е.  постоянную величину потенциала  покоя;

2) низкую концентрацию  ионов Na внутри клетки, т. е.  сохраняет нормальную осмолярность  и объем клетки, создает базу  для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный  градиент ионов Na, способствуя  транспорту аминокислот и сахаров. 
 
 
 

5. Физико-химические  механизмы возникновения потенциала  действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной  мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной  мембраны для ионов в различной  степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает  быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются  из клетки, что приводит к перезарядке  клеточной мембраны. Наружная поверхность  мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный

Типы сокращений мышц

.Различают два  основных типа мышечных сокращений  — изотонический и изометрический. Когда мышца при раздражении  сокращается, не поднимая никакого  груза, происходит укорочение  мышечных волокон, но их напряжение  не меняется и равно нулю, такое  сокращение называют изотоническим  (греч. isos — равный, tonos — напряжение). В эксперименте изотоническое  сокращение получают при электрическом  (тетаническом) раздражении изолированной  мышцы, отягащенной небольшим  грузом. Укорочение мышцы происходит  при постоянном напряжении, равном  внешней нагрузки. 

Изометрическое (греч. isos — равный, meros — мера) — это  сокращение, при котором длина  волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает (сокращение при неизменной длине). В этом случае сократительный компонент укорачивается за счет растяжения пассивного упругого компонента, который может увеличивать свою длину на 2–6 % от длины покоя. 

С молекулярной точки  зрения напряжение при изотоническом  сокращении обеспечивается замыканием и размыканием00 поперечных мостиков. При этом скорость сокращения зависит  от числа замкнутых мостиков, образуемых в единицу времени (чем их меньше, тем больше скорость и соответственно меньше сила сокращения). 

При изометрическом же сокращении напряжение в мышечных волокнах создается за счет повторного прикрепления поперечных мостиков на одних и тех же фиксированных  участках актиновых нитей. 

В естественных условиях деятельности мышц практически не встречается  чисто изотоническое или чисто  изометрическое сокращение. 

Смешанный тип сокращения мышц, при котором изменяются длина  и напряжение, называется ауксотоническим. При совершении животным сложных  двигательных актов все работающие мышцы сокращаются ауксотонически — с преобладанием либо изотонического, либо изометрического типа сокращения.

. 

 Механизмы проведения  возбуждения по нервному волокну.  Законы проведения возбуждения  по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два  типа нервных волокон: миелиновые и  безмиелиновые.

Процессы метаболизма  в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода  энергии. Распространение возбуждения  будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение  возбуждения характерно для низкоорганизованной  нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые  возникают внутрь волокна или  в окружающую его жидкость. Между  возбужденными и невозбужденными  участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению  круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте  выхода кругового тока повышается проницаемость  плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация  мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению  круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого  цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма  возбуждение проходит, не затухая, без  декремента. За счет большого радиуса  нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может  входить и выходить

Существует три  закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической  целостности.

Проведение импульсов  по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его  целостность. При нарушении физиологических  свойств нервного волокна путем  охлаждения, применения различных наркотических  средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической  целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд  особенностей распространения возбуждения  в периферических, мякотных и безмякотных  нервных волокнах.

В периферических нервных  волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в  одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных  волокнах роль изолятора выполняет  миелиновая оболочка. За счет миелина  увеличивается удельное сопротивление  и происходит уменьшение электрической  емкости оболочки.

В безмякотных нервных  волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление  жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления  мембраны нервных волокон. Поэтому  ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит  при этом в соседние нервные волокна.

Закон двустороннего  проведения возбуждения.

Нервное волокно  проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

В живом организме  возбуждение проводится только в  одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме  местом возникновения импульса и  клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

2. Механизмы передачи  возбуждения в синапсах на  примере мионеврального синапса

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона  и мышечной клеткой.

Нервный импульс  возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой  мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются  натриевые и кальциевые каналы, и  ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул  упорядочивается по направления  к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень  мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые  находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать  с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической  мембране.

Холинорецептор выполняет  рецепторную функцию, а холинэстераза  выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они  расположены следующим образом:

ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные  потенциалы концевой пластины.

Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический  потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного  волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся  в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что  она повышает готовность синапса  к проведению нервного импульса. В  состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале  аксона могут случайно подойти к  пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в  синаптическую щель, попадая при  этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Сила мышцы зависит  от числа мышечных волокон, от площади  ее поперечного сечения, величины поверхности  кости, к которой она прикреплена, угла прикрепления и частоты нервных  импульсов. Все эти факторы выявлены специальными исследованиями. 

Сила мышц человека определяется тем, какой груз он может  поднять. Мышцы вне организма  развивают силу в нескольк раз  больше той, которая проявляется  в движениях человека. 

Рабочие качества мышцы  связаны с ее способностью внезапно изменять свою упругость. Белок мышц при сокращении становится очень  упругим. После сокращения мышцы  он опять приобретает свое первоначальное состояние. Становясь упругой, мышца  удерживает груз, в этом и проявляется  мышечная сила. Мышца человека на каждый квадратный сантиметр сечения развивает  силу до 156,8 Н. 
 

Схема, показывающая действие икроножной мышцы при подъеме  на пальцах. Мышцы развивают большую  силу по принципу рычага:

1 - Исходное положение  при опоре на всю стопу; 2 - Момент  подъема на пальцы ног: а,б  - точки приложения сил, в - точка  опоры. 

Одна из самых  сильных мышц - икроножная. Она может  поднимать груз в 130 кг. Каждый здоровый человек способен "стать на цыпочки" на одной ноге и даже поднять при  этом дополнительный груз. Эта нагрузка приходится в основном на икроножную мышцу. 

Находясь под влиянием постоянных нервных импульсов, мышцы  нашего тела всегда напряжены, или, как  говорят, находятся в состоянии  тонуса - длительного сокращения. Вы можете на себе проверить тонус мышц: закройте с силой глаза, и вы почувствуете дрожание сокращенных мышц в области  глаз. Глухой тон жевательных мышц можно ощутить, если сильно стиснув  зубы 
 
 

.

Существует три  закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической  целостности.

Проведение импульсов  по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его  целостность. При нарушении физиологических  свойств нервного волокна путем  охлаждения, применения различных наркотических  средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической  целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд  особенностей распространения возбуждения  в периферических, мякотных и безмякотных  нервных волокнах.

В периферических нервных  волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в  одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных  волокнах роль изолятора выполняет  миелиновая оболочка. За счет миелина  увеличивается удельное сопротивление  и происходит уменьшение электрической  емкости оболочки.

В безмякотных нервных  волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление  жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления  мембраны нервных волокон. Поэтому  ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит  при этом в соседние нервные волокна.

Закон двустороннего  проведения возбуждения.

Нервное волокно  проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

В живом организме  возбуждение проводится только в  одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме  местом возникновения импульса и  клапанным свойством синапсов, которое  заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.